著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『DNAに刻まれたヒトの歴史』（岩波書店）、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）、『世界でいちばん美しい進化の教室』（監修、三才ブックス）、『進化38億年の偶然と必然』（国書刊行会）など多数。最新刊は『ウイルスとは何か』（中公新書）。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。



著者プロフィール
小宮輝之（こみや てるゆき）
1947年東京都生まれ。上野動物園元園長。明治大学農学部卒。1972年多摩動物公園の飼育係になる。以降、40年間にわたり日本産哺乳類や鳥類をはじめ、さまざまな動物の飼育にかかわる。2004年から2011年まで上野動物園園長。日本動物園水族館協会会長、日本博物館協会副会長を歴任。2022年から日本鳥類保護連盟会長。現在は執筆・撮影、図鑑や動物番組の監修、大学、専門学校の講師などを務める。著書に『人と動物の日本史図鑑』全5巻（少年写真新聞社）、『くらべてわかる哺乳類』（山と渓谷社）、『いきもの写真館』全4巻（メディア・パル）、『うんちくいっぱい 動物のうんち図鑑 』(小学館クリエイティブ) など多数。

 

すべての生き物をめぐる
１００の系統樹

第132話

マダガスカルガエル科と
アオガエル科の系統樹マンダラ

文と写真　長谷川政美・小宮輝之

上図はアカガエル上科のなかで姉妹群の関係にあるマダガスカルガエル科とアオガエル科の系統樹マンダラである。

◎2つ科の進化的な関係

マダガスカルガエル科は、マダガスカル島とその近くのコモロ諸島のマヨット島だけに分布する。マダガスカルのカエルのなかではもっとも多様化したグループである。一方、アオガエル科は日本にも分布するが、分布の中心はインドなど南アジアであり、一部はアフリカにも分布する。
第126話でおよそ6000万年前に分れたと推定されるセーシェルガエル科とインドハナガエル科は、インドとセーシェルが地理的に分かれたことをきっかけに、別々の進化の道を歩み始めたという話を紹介した。インドとセーシェルが分かれる前には、この陸塊はマダガスカルと一緒のインディガスカルという亜大陸を形成していた。そのため、インディガスカルがマダガスカルとインド（＋セーシェル）に分裂したのをきっかけに、マダガスカルガエル科とアオガエル科がそれぞれ独自の進化の道を歩むようになり、その後およそ4500万年前にインドがアジアと陸続きになったあと運ばれてきたアオガエル科がアジア各地に分散したと考えられた(3)。
この説は当初説得力があるように思われたが、マダガスカルガエル科とアオガエル科の間の分岐年代についての解析が蓄積してくると、簡単には受け入れられない状況になってきた。インドとセーシェルが分かれたのはおよそ6000万年前だが、マダガスカルが分かれたのはもっと古く、少なくとも7500万年前よりも古いと考えられている。ところが、マダガスカルガエル科とアオガエル科の間の分岐はおよそ5400万年前と推定され、誤差を考慮しても地理的な分断で説明するのは難しい状況である。
別の説明としては、マダガスカルガエル科とアオガエル科の共通祖先はアフリカにいて、そこから海を越えてマダガスカルに渡った祖先からマダガスカルガエル科が生まれ、アフリカに残った系統からアオガエル科が生まれ、その後アジアにも分布を広げたということが考えられる。地理的な分断で説明できないとなると、海を越えた移住が必要となる。
第131話でアフリカに分布するクサガエル科Hyperliidaeのなかからマダガスカルのマダガスカルクサガエル属Heterixalusが生まれたことを紹介した。マダガスカルクサガエル属がアフリカ大陸の仲間から分かれたのはおよそ3000万年前と推定され、祖先は海を渡ってアフリカからマダガスカルにやって来たと考えられる。一般にはカエルは塩分に対する耐性が低いので、海を越えた移住は考えにくいとされているが、塩分濃度に耐えるカエルもいるので海を越えた移住も意外とあり得たのかもしれない(4)。

◎似たもの同士の関係性

マダガスカルガエル科アデガエル属Mantellaは、たいてい派手な色彩模様をもっている。これらの色彩模様は南アメリカのヤドクガエルに似たものが多い。ヤドクガエルと同じように餌の無脊椎動物から摂取した毒を蓄積しているため、捕食者に対する警告として進化したものが似てくるのだ。これも一種の収斂進化であろう。
第130話で、有毒なイチゴヤドクガエルとジェミニヤドクガエルが似た色彩模様をもつのはミュラー型擬態だというお話をした。派手な色で有毒であることをアピールするのに、ほかの有毒な動物も同じような色であれば、捕食者の学習効果が高まるということである。しかし、そのような効果は2種が同じ地域に共存することが前提となる。マダガスカルガエル科のアデガエルと南アメリカのヤドクガエルが似ていても、捕食者の学習効果を高めることはないので、ミュラー型擬態ではあり得ない。
捕食者に対する警告だとすると、派手な色彩模様のパターンは限られているためにマダガスカルガエルと南アメリカの毒ガエルが似ている可能性がある。そうだとすると、同じ地域に共存するものが似ていてもそれがミュラー型擬態であることを証明するのは簡単ではない。捕食者がどのように認知しているかを調べなければならない。

◎もう1つの収斂進化

マダガスカルガエル科のなかで最初に分岐したマダガスカルモリガエル属Boophisは、鮮やかな色の目をもつ樹上生のカエルである。このマダガスカルモリガエル属は最初記載されたときにはアジアのアオガエル科トビガエル属Rhacophorus と似ていることからトビガエル属に入れられた。系統的には遠く離れているので、収斂なのである(6)。

◎地中にも卵を産む佐渡のモリアオガエル

モリアオガエルは美しい斑紋をもつ樹上性のカエルである。樹上性なので、指先に大きな吸盤が発達している。また樹上に白い泡状の卵を産むことも特徴である。モリアオガエルは1頭のメスに多数のオスが集まって一緒に卵塊をかき混ぜて泡状にする。普通のカエルはメスを独占しているオスがほかのオスを撃退するが、モリアオガエルのオスはそのような行動を採らない。
モリアオガエルのオスは体重比で普通のカエルの20倍以上の重い精巣をもっている。大きな精巣をもつ個体は、それだけたくさんの精子を作れるので、ほかのオスの精子が混ざっても自分の子孫を残せる可能性が高いのだ。
このような状況を「精子間競争」という。一夫一婦のオランウータンにくらべて複数のオスのいる群れを作るチンパンジーでは精巣が大きくなっていることを説明する考えである。
モリアオガエルは樹上に産卵すると述べたが、そのためには樹上の卵塊の乾燥しない深い森林が必要である。日本ではモリアオガエルは現在分布域を広げているという。里山が管理されなくなって奥山化が進んでいることも原因の一つかもしれない。
モリアオガエルに近縁なカエルにシュレーゲルアオガエルがいる。名前はシーボルトが日本から持ち帰ったこのカエルの標本を調べたヘルマン・シュレーゲルHermann Schlegel（1804 - 1884年）に因むもの。モリアオガエルよりもはるかに個体数が多い。オスは土の中で鳴いてメスを呼び込み、メスは土の中で卵塊を産む。土の中は湿度が高く、卵塊が乾燥するのを防げる。
実は最近、佐渡島のモリアオガエルがシュレーゲルアオガエルのように土の中で卵を産むことがあるのが明らかになった。佐渡にはシュレーゲルアオガエルが分布していないからなのか、あるいは佐渡の生息地に深い森がないからなのだろうか。

◎環境を汚染しないアイフィンガーガエル

アイフィンガーガエルは沖縄県の石垣島と西表島、さらに台湾に分布する。ところが、なぜか最初に記載するときに使われたタイプ標本は現在分布していない沖縄本島か奄美大島のものとされている。森林性で樹の洞などの水たまり近くに卵を産み、孵化して水に入ったオタマジャクシは母親が与える無精卵を食べて育つ。
アイフィンガーガエルのオタマジャクシについて、最近名古屋大学の伊藤文さんと岡田泰和さんが面白いことを発見した(5)。このカエルのアンモニア排泄量が非常に少なく、腸内に高濃度のアンモニアを保持しているという。小さな水たまりで育つオタマジャクシは、環境を汚染しないように極力アンモニアの排泄を抑えているようなのだ。またそのような戦略を採るために、アンモニアへの耐性を高めてそれを腸内に保持している。

◎跳躍力と滑空能力に優れたデニスアオガエル

デニスアオガエルには驚異的な跳躍力があり、その跳躍の様子をリンク先の動画で見ることができる。さらに、指の間の大きな水かきを使って、木から木へ滑空して移ることができる。

東南アジアの森林に生息するトビガエル属も大きな水かきを使って空中を滑空するのでパラシュートフロッグと呼ばれる。上の写真のクロマクトビガエルは体長10㎝もあり、前後の足指の間に貼られた、黒く大きな水かきを広げて木々の間を滑空する。足指の先には吸盤があり木登りが得意で、高い枝からジャンプするときに水かきで空気抵抗をつくり落下速度を調節している。
つづく


1. Portik, D.M., Streicher, J.W., Wiens, J.J. (2023) Frog phylogeny: A time-calibrated, species-level tree based on hundreds of loci and 5,242 species. Mol. Phylogenet. Evol. 188, 107907.
2. Pyron, R.A., Wiens, J.J. (2011) A large-scale phylogeny of Amphibia including over 2800 species, and a revised classification of extant frogs, salamanders, and caecilians. Mol. Phylogenet. Evol. 61, 543–583.
3. Bossuyt, F., Milinkovitch, M.C. (2001) Amphibians as indicators of Early Tertiary “Out-of-India” dispersal of vertebrates. Science 292, 93-95.
4. 長谷川政美 (2018) 『マダガスカル島の自然史』海鳴社．
5. Ito, B., Okada, Y. (2024) Phytotelmata-dwelling frog larvae might exhibit no defecation: A unique adaptation to a closed aquatic environment. Ecology 105, e4428.
6. Bossuyt, F., Milinkovitch, M.C. (2000) Convergent adaptive radiations in Madagascan and Asian ranid frogs reveal covariation between larval and adult traits. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 97 (12), 6585–6590.