著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『DNAに刻まれたヒトの歴史』（岩波書店）、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）、『世界でいちばん美しい進化の教室』（監修、三才ブックス）、『進化38億年の偶然と必然』（国書刊行会）など多数。最新刊は『ウイルスとは何か』（中公新書）。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。



著者プロフィール
小宮輝之（こみや てるゆき）
1947年東京都生まれ。上野動物園元園長。明治大学農学部卒。1972年多摩動物公園の飼育係になる。以降、40年間にわたり日本産哺乳類や鳥類をはじめ、さまざまな動物の飼育にかかわる。2004年から2011年まで上野動物園園長。日本動物園水族館協会会長、日本博物館協会副会長を歴任。2022年から日本鳥類保護連盟会長。現在は執筆・撮影、図鑑や動物番組の監修、大学、専門学校の講師などを務める。著書に『人と動物の日本史図鑑』全5巻（少年写真新聞社）、『くらべてわかる哺乳類』（山と渓谷社）、『いきもの写真館』全4巻（メディア・パル）、『うんちくいっぱい 動物のうんち図鑑 』(小学館クリエイティブ) など多数。

 

すべての生き物をめぐる
１００の系統樹

第123話

四足類の系統樹マンダラ

文と写真　長谷川政美・小宮輝之

上図は四足類Tetrapodaの系統樹マンダラである。
四足類は脊索動物門の硬骨魚類のなかから陸上に進出したグループであり、現生の四足類は両生類Amphibiaと羊膜類Amniotaに大別される。

◎脊椎動物の陸上への進出

脊椎動物の進化の過程で、軟骨魚綱と分かれた系統から硬骨魚類が生まれた。
第39話で紹介したように、このグループから条鰭類、シーラカンス、ハイギョ、四足類が進化した。したがって、陸上に進出した四足類も系統的には硬骨魚類の一部になる。淡水域に進出した初期の硬骨魚類は、酸素が不足しがちな淡水生活で空気呼吸をする必要から肺を進化させた。その後、水中生活へ特に適応した条鰭類などの系統で肺から鰾（うきぶくろ）への進化が起ったと考えられる。
現生の硬骨魚、特に条鰭類はたいてい水中の酸素をからだに取り込むために鰓（えら）呼吸をするが、同時に鰾をもつ。それに対して四足類は肺を使って呼吸する。肺は条鰭類が鰾として使っているものと相同な器官（進化的な起源が同じもの）である。かつては鰾から肺が進化したと思われていたが、実は肺としての機能のほうが先なのである。
鰾への進化は、チョウザメ目と真骨類の２系統で起った。同じ条鰭類でも、ポリプテルス目、アミア目、ガー目では肺の機能は維持されている。ハイギョや陸上に進出した四足類では肺は維持された。なぜ条鰭類で肺を鰾として使うようになったかというと、海鳥などの魚食動物の登場によって海面に出て呼吸することが危険になったためという説がある(2)。
四足類の遠い祖先は硬骨魚類だった。現生の硬骨魚は、淡水域に進出した系統から進化したものであり、空気呼吸をする必要から肺を進化させた。現生の硬骨魚のうち条鰭類では肺を鰾に進化させて鰓呼吸するものが多いが、初期の硬骨魚から進化したハイギョや四足類では肺の機能が保たれた。このような機能は四足類が陸上に進出する上で重要だったであろう。
四足類は脊索動物門のなかで陸上に進出したグループであり、現生の四足類は両生類と羊膜類に大別される。

◎動物界における水生から陸生への移行

上図は動物界における水生から陸生への移行の主なものを示した。
環形動物門のなかのミミズやヒルなど陸生の環帯類、軟体動物門のなかの陸生のカタツムリ、ナメクジなどのマイマイ目、線形動物門の線虫や回虫、緩歩動物門のクマムシなどが水生から陸生に移行した。
このような移行が最も多数回見られたのが節足動物門であり、挟角亜門のなかのクモ綱、ヤスデやムカデなどの多足亜門、ダンゴムシやワラジムシなどの等脚目、昆虫やトビムシなどの六脚類などである。
もう一つ水生から陸生に移行した系統が今回主題の四足類である。
動物が陸上に進出するに先立って菌類や植物はすでに進出していた。それらを餌とすることも動物が進出する大きな動機だったであろう。四足類の陸上進出に先立って、環形動物門の環帯類、線虫動物門、節足動物門のクモ綱、多足亜門、昆虫やトビムシなどの六脚類はすでに陸上で繁栄していた。
動物のさまざまな系統における水生から陸生への移行に際しては、乾燥対策、陸上での新たな移動方法、陸上で多い有害な活性酸素に対する対策など多くの克服しなければならない課題があった。陸上に進出したそれぞれの系統で、遺伝子レベルでどのような進化が起ったかを解析した結果、遺伝子レベルでの収斂進化が多く見つかった。
水生から陸生への移行はさまざまな系統で独立に起ったことであったが、それぞれの動物が解決しなければならなかった問題には、共通点が多かったのだ(3)。

◎羊膜類とは

両生類も陸上に進出したグループだが、産卵は基本的に水中で行なう。
幼生の時期は水中で過ごして、成体になってから陸に上がるということで、一生を陸上で過ごすことはできない。
それに対して、羊膜類は卵のなかの胚が羊膜という膜でおおわれて、そのなかに満たされた羊水のおかげで胚が乾いてしまわないようになっている。水中では乾燥は問題にならなかったが、陸上に進出して遭遇する最初の難関が乾燥だったのだ。羊膜類の祖先は「羊膜」を進化させたお陰で、一生を通じて陸上で生活することが可能になった。

◎竜弓類と単弓類

羊膜類は単弓類Synapsidaと竜弓類Sauropsidaに大別される。
実は以前は単弓類、双弓類、無弓類の３つに分かれていた。それは側頭窓の数によるものである。顎の壁には顎を開閉する筋肉である側頭筋があるが、顎を閉じるときにこの筋肉は収縮して、外に膨れ出ようとする。このように収縮した筋肉をはみ出させるために、側頭窓という孔が頭骨の両側にあいたと考えられる。

側頭窓が１つのものが単弓類Synapsidaと呼ばれ、それが現在の哺乳類につながる系統になる。
一方、恐竜の側頭窓は２つなので双弓類（現生の鳥類は恐竜の系統から進化したので、上の図のデイノニクスなどのいわゆる恐竜は「非鳥恐竜」という）、またカメには側頭窓がないので無弓類と呼ばれた。双弓類に該当するのが、有鱗目、ムカシトカゲ目、ワニ目、鳥綱である。
ところが、図123から分かるように、無弓類のカメ目が同じ双弓類の有鱗目やムカシトカゲ目よりもワニ目や鳥綱に近縁だということが明らかになってきた。そのため、現在では双弓類や無弓類は分類のためには使われなくなり、これらはすべて竜弓類Sauropsidaと呼ばれるようになった。
カメに側頭窓がないのは、祖先には2つの側頭窓があったものが退化したためと考えられる。有鱗目も双弓類に入れられていたが、実はカメと同じようなことがある。トカゲでは下の側頭窓が二次的に消失し、さらにヘビでは上下の側頭窓が消失している。ヘビにおける側頭窓の消失は、これにより獲物を飲み込む際に口を大きく広げることを可能にしていると考えられる(4)。

つづく


1. Hedges, S.B., Kumar, S., eds. (2009) “The Timetree of Life”, Oxford Univ. Press.
2. カール・ジンマー（2000）『水辺で起きた大進化』早川書房.
3. Wei, J., Pisani, D., Donoghue, P.C.J., et al. (2025) Convergent genome evolution shaped the emergence of terrestrial animals. Nature
4. ハーベイ・B・リリーホワイト（2019）『ヘビという生き方』細将貴監訳、東海大学出版部．