著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『DNAに刻まれたヒトの歴史』（岩波書店）、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）、『世界でいちばん美しい進化の教室』（監修、三才ブックス）、『進化38億年の偶然と必然』（国書刊行会）など多数。最新刊は『ウイルスとは何か』（中公新書）。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。



著者プロフィール
小宮輝之（こみや てるゆき）
1947年東京都生まれ。上野動物園元園長。明治大学農学部卒。1972年多摩動物公園の飼育係になる。以降、40年間にわたり日本産哺乳類や鳥類をはじめ、さまざまな動物の飼育にかかわる。2004年から2011年まで上野動物園園長。日本動物園水族館協会会長、日本博物館協会副会長を歴任。2022年から日本鳥類保護連盟会長。現在は執筆・撮影、図鑑や動物番組の監修、大学、専門学校の講師などを務める。著書に『人と動物の日本史図鑑』全5巻（少年写真新聞社）、『くらべてわかる哺乳類』（山と渓谷社）、『いきもの写真館』全4巻（メディア・パル）、『うんちくいっぱい 動物のうんち図鑑 』(小学館クリエイティブ) など多数。

 

すべての生き物をめぐる
１００の系統樹

第52話

カマツカ亜科とタナゴ亜科の
系統樹マンダラ

文と写真　長谷川政美・小宮輝之

図52AVb5-1はカマツカ亜科とタナゴ亜科の系統樹マンダラである。この2つのグループは前回見たようにコイの仲間で、コイ科のなかで姉妹群（しまいぐん：系統樹のなかでいちばん近い親戚）の関係にある。

◎新種相次ぐカマツカ亜科

カマツカ亜科は日本を含むユーラシアに分布する淡水魚のグループであり、日本には9属が生息している。21世紀になってから、このうち3属から遺伝子解析により新種が記載されている。
2010年にゼゼラBiwia zezeraから琵琶湖・淀川水系の固有種としてヨドゼゼラB. yodoensisが独立した。2015年にはそれまでシナイモツゴPseudorasbora pumilaの亜種とされていたウシモツゴP. pugnaxが別種として記載された。
ウシモツゴは東海3県中山間の10ほどのため池にしか確認されていない稀少種である。地元の人々はオスの激しいなわばり行動に気づいていて「ケンカモツゴ」と呼んでいた（2）。
さらに2019年には、それまですぐ下の写真で示したカマツカという種に分類されていたものが3種に分けられ、カマツカの下に続く2つの写真のものが新種として記載された(3,4)。

これら日本に生息する3種のカマツカ属のうちカマツカとナガレカマツカは西日本に、残りのスナゴカマツカは東日本に分布する。これらの種に中国や韓国など大陸に分布するカマツカ属を加えて分子系統樹解析した結果が下の系統樹である。

大陸に分布するものの多くはP. vaillanti（上図の1, 2, 3）に分類されているが、そのなかには日本のカマツカに近縁なもの（P. vaillanti 1）がある一方で、ナガレカマツカやスナゴカマツカに近縁なものもあり（P. vaillanti 2、P. vaillanti 3）、一つのグループにまとまっていない。今後、大陸のカマツカ属についても分類が見直されることであろう。
この分子系統樹解析を行った著者たちは、日本におけるカマツカ属の進化が以下のように進んできたと考えている。
ナガレカマツカとスナゴカマツカが分かれたのがおよそ500万年前と推測されるが、この共通祖先はそれまでに大陸と日本をつなぐ陸橋（りくきょう）にできた川などを介して日本へやってきた。そして日本で分布を広げたが、500万年前には中部山岳地帯が隆起したために、ナガレカマツカとスナゴカマツカとに種分化した。その後、カマツカが大陸から対馬海峡にできた陸橋を渡って西日本にやってきたが、その頃にはすでに中部山岳帯ができていたため、それに阻まれて東日本には分布を広げることができなかった（3,8）。

◎カマツカ亜科の産卵

カマツカ亜科のヒガイ類も次に紹介するタナゴ類と同様にイシガイ科二枚貝に産卵する。タナゴ類のように二枚貝の鰓内ではなく、外套膜と貝殻の間にコイ科では最大級の卵を産みつける。
ムギツクはオヤニラミ、ドンコ、ギギなどの産卵巣に托卵し、孵化仔魚はすばやく泳ぎ、巣を守るオス魚から一目散に逃げ去る（2）。

◎タナゴ亜科と貝の関係

タナゴ亜科は日本を含むユーラシアに分布する淡水魚である。
図52AVb5-1の中心部で示された系統樹では、タナゴ亜科のなかのアブラボテ属とバラタナゴ属が分かれたように描かれているが、魚の画像はつながっていて、はっきりしたグループには分かれていない。
実は文献(1)では、アブラボテ属のミヤコタナゴが、同属のアブラボテやヤリタナゴよりもバラタナゴ属に近縁な関係になっている。ところが、文献(5,6)ではアブラボテやヤリタナゴがミヤコタナゴよりもバラタナゴ属に近縁になっている。つまり、アブラボテ＋ヤリタナゴ、ミヤコタナゴ、バラタナゴ属3者のあいだの関係がはっきりしないのである。

タナゴ亜科は一生を淡水で過ごす。
日本在来のタナゴ亜科は、図52AVb5-1にあるタナゴ属、バラタナゴ属、アブラボテ属の3属である。タナゴ類共通の特徴は、メスが卵をイシガイ目Unionoidaの淡水性二枚貝の鰓内に産み。そのために上の写真でわかるように、メスは長い産卵管をもっている。メスが産卵したあとオスが貝の入水管の入口で放精し、吸い込まれた精子は貝内で受精する。子は孵化した後もしばらくは貝内で育つ。
このような共生関係は、貝にとって利益があるようには見えないのでタナゴだけが利益を得る片利共生であろう(7)。産卵管の長さは種によって違うが、それは産卵する貝の大きさによるものと考えられる。したがって、タナゴ類の種分化がイシガイ類の種分化と並行して生じてきた可能性が考えられる(5)。

日本在来のタナゴ類には稀少な種が多い。ミヤコタナゴのタイプ標本は東京都文京区にある東大小石川植物園の池で捕獲され1909年に命名された(2)。名前の由来でもある東京ではすでに絶滅し、関東地方の限られた水域にしか残っていない絶滅危惧種である。上の写真は人工孵化により誕生したミヤコタナゴの稚魚である。

上の写真はバラタナゴの2亜種、ニッポンバラタナゴとタイリクバラタナゴ、を比較したものである。腹鰭の前縁部に矢印で示したような白色帯があるのがタイリクバラタナゴで、これが2亜種を区別する目安になる。バラタナゴ属のRhodeusはギリシャ語でバラを意味するrhodonからきており、オスの婚姻色に由来する。
タイリクバラタナゴは外来亜種であり、ミヤコタナゴ、ゼニタナゴ、イチモンジタナゴ、タナゴなど日本にもともと生息していたタナゴ類を減少させているという。それは主に産卵する貝をめぐる競争によるものと考えられる(7)。さらに同種の別亜種であるニッポンバラタナゴとは容易に交雑するため、遺伝的な攪乱も深刻である。

◎新たな外来種タナゴ

韓国には日本との共通種であるカネヒラやオオタナゴ（A. macropterus）、チョウセンイチモンジタナゴ（A. yamatsutae）などタナゴ属の近似種、バラタナゴ属のウエキゼニタナゴ（R. uyekii）など、アブラボテ属のチョウセンボテ（T. signifer）などが生息している。
オオタナゴは朝鮮半島を含めた中国大陸東部に広く分布する中国最大のタナゴ類で大きいものは18㎝にもなる。淡水真珠養殖のために移植した中国産のヒレイケチョウガイから誕生したオオタナゴが霞ヶ浦で殖えはじめ関東地方で拡散し分布を広げている。第2のタイリクバラタナゴ、外来種タナゴとして定着しつつある（2）。

タナゴ類は姿や色、特に婚姻色が美しいため観賞魚としても人気がある。観賞魚雑誌に時々中国や台湾産の派手なタナゴが載っていて目を見張る。ペットショップ名で「火山タナゴ」と呼ばれる四川省産の新種Sinorhodeus microlepis　は全身鮮紅色で、シジミに産卵するらしい。台湾産のタイワンタナゴParatanakia himantegus も婚姻色の色彩は魅力的である。共に日本には生息しない属のタナゴである。中国産や朝鮮半島産のタナゴ類は日本でも十分に生きていけると考えられ、第3、第4のタイリクバラタナゴにならないような飼育管理を願いたい。
タナゴ類はイシガイ目の二枚貝に産卵するが、貝の長期飼育は難しい。そこで、人工繁殖技術が試みられ、成果をあげつつあり、観賞魚として供給されるようになった。その結果、色変わりなどの改良品種と呼べるようなタナゴ類がつくられはじめている。タイリクバラタナゴのアルビノ、白変種、ヒメダカの黄色やオレンジ色に近い黄変種もつくられている。タビラとカネヒラでも同様の色変わりが流通しているが、このような色変異の個体は野生では生存できないであろう。
カネヒラやタイリクバラタナゴでは鏡鯉のような大きな鱗の個体も登場し、鏡鯉のように野生でも生きていくかもしれない。人工的につくられた変種タナゴも放流などがおこなわれないことを願いたい。
タナゴ類のなかで、上の写真のバラタナゴなどは特定の貝になわばりをもつ(7)。一般に体の大きなオスが貝のまわりになわばりをもち、メスを迎え入れて産卵させ、そのあと放精する。しかし、なわばりをもてない小さなオスは、なわばりオスの隙をついて貝に放精して素早く逃げるというスニーキングを行うことがある。
上の写真のように産卵時期にはオスは赤みをおびた婚姻色を発現するが、婚姻色のオスはなわばりをもったオスに追い払われる。ところが、婚姻色をもたないメスに擬態したオスがいて、それがスニーキングを行うのだ。

アブラボテも特定の貝になわばりをもつが、この種ではオスだけではなくメスもなわばりをもっていて、メス同士でもなわばり防衛行動が見られる(7)。下の写真のオスの臀鰭に見られる黒色と橙色の帯は婚姻色である。

一方、上の写真のヤリタナゴやカネヒラなどは、特定の貝になわばりをもたず、オスとメスが一緒に広範囲を泳ぎながらたくさんの貝を視察して、そのなかの気に入った貝に産卵する(7)。
タナゴ類の産卵期は春型と秋型がある。多くは春産卵型で3～9月に産卵し、秋までには貝から出て稚魚として泳ぎだす。秋産卵型はゼニタナゴ、カネヒラ、イタセンパラなどである。ゼニタナゴの場合9～11月に産卵し、孵化した仔魚は貝の鰓葉内で越冬して翌年の春から泳ぎだす(2)。

つづく

1. Chang, J. (2023) The Fish Tree of Life
2. 細谷和海、内山りゅう（2015）“日本の淡水魚”山と渓谷社
3. Tominaga, K., Kawase, S. (2019) Two new species of Pseudogobio pike gudgeon (Cypriniformes: Cyprinidae: Gobioninae) . Ichthy. Res.
4. 富永浩史（2019）“新たな”カマツカの魅力に迫る。アクアライフ、9月号、 64-67.
5. Chang, C.-H., Li, F., Shao, K.-T., et al. (2014) Phylogenetic relationships of Acheilognathidae (Cypriniformes: Cyprinoidea) as revealed from evidence of both nuclear and mitochondrial gene sequence variation: Evidence for necessary taxonomic revision in the family and the identification of cryptic species. Mol. Phylogenet. Evol. 81, 182–194.
6. Kawamura, K., Ueda, T., Arai, R., Smith, C. (2014) Phylogenetic relationships of bitterling fishes (Teleostei: Cypriniformes: Acheilognathinae), inferred from mitochondrial cytochrome b sequences. Zool. Sci. 31, 321–329.
7. 北村淳一、内山りゅう（2020）“日本のタナゴ”山と渓谷社．
8．宮川悟、郡司吉秀、小池里奈、宮崎淳一（2023）コイ科カマツカ類の系統と分岐年代. 水生動物2023，21