著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ　まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『分子系統学』（岸野洋久氏との共著）『DNAに刻まれたヒトの歴史』（共に岩波書店）、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）、『世界でいちばん美しい進化の教室』（監修、三才ブックス）、『共生微生物からみた新しい進化学』（海鳴社）、『進化38億年の偶然と必然』（国書刊行会）など多数。最新刊は『ウイルスとは何か』（仮題、中公新書、2023年1月刊行予定）。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。

 

すべての生き物をめぐる
１００の系統樹

第12話

昆虫綱の系統樹マンダラ

文と写真　長谷川政美

今回からしばらくは昆虫がテーマとなる。昆虫は最も成功している動物のグループだといわれている。分類・記載されている動物1,552,319種について、グループごとに含まれる種数をまとめた文献がある(2)。それによると、節足動物門は動物界全体の80％にあたる1,242,040種、そのなかでも昆虫綱は1,020,007種を含む。昆虫の種数は動物界全体の66％を占めるのだ。

◎初期の昆虫

昆虫綱のなかで進化の初期に分かれた古顎目（イシノミ）や総尾目（シミ）などは空を飛ぶことはできない。3億5900万年前に始まる石炭紀には、陸地にシダ植物が林立する森林が出現し、それまで地表や土壌中を這い回るだけだった昆虫のなかから空を飛ぶものが現れた。彼らを有翅昆虫という。動物のなかで空を飛ぶようになったのは昆虫が初めてであり、進化史上画期的な出来事であった。鳥類に先駆けて初めて空を飛ぶようになった脊椎動物である翼竜が現れるのは、およそ1億年後の三畳紀であるから（鳥類はさらに1億年後のジュラ紀）、それまでの間、空の生態系は昆虫によって支配されていたのだ。
咀顎（そがく）目に属するシラミや、図12AIbiには出ていないが隠翅（いんし）目（Siphonaptera）のノミは、寄生生活をするようになって祖先がもっていた翅を失ったものである。隠翅目はシリアゲムシなどの長翅目の姉妹群である(1)。
昆虫はトビムシやコムシなど陸生の動物との共通祖先から進化したものであり、基本的に陸生である。なかにはミズカマキリ、タイコウチ（半翅目）やゲンゴロウ、ミズスマシ（鞘翅目）など水生の昆虫もいるが、それらは陸に進出した祖先のなかから水生に戻ったものである。陸上に進出した節足動物としては、ムカデやヤスデなどの多足亜門もあり、土壌動物として生態的には重要な役割を果たしている。しかし、多様性という面では、昆虫綱を含む六脚類が圧倒的に勝る。それには昆虫が飛ぶ能力を獲得したことが大きく貢献していると考えられる。有翅昆虫は土壌動物とはまったく異なる生態的地位を開拓したのである。
多足類と六脚類はどちらも基本的に陸生の動物から成るグループなので、かつては節足動物のなかで陸上に進出した祖先から多足類と六脚類が進化したと考えられていた。つまり、多足類と六脚類が姉妹群だということである。ところが、分子系統学からそのような考えは否定され、いわゆる甲殻類のなかから六脚類が進化したと考えられるようになったことは、第9話で紹介した。「汎甲殻亜門」という考えである。従って、節足動物のなかで多足類と六脚類とは独立に陸上に進出したものである。
六脚類のなかの昆虫綱は記載された種数では生物界で最大のグループであるが、なぜそのような多様性が進化したのだろうか。
空を飛ぶようになったこと、強固な外骨格、次に述べる変態の進化などが考えられるが、からだが小さいということも大きな要因だったであろう。強固な外骨格は、昆虫のからだの大きさを制約する要因だった。からだの小さな動物の種数が多いのは、哺乳類におけるネズミなどの齧歯類、鳥類におけるスズメ目などでも共通に見られることである。小さな動物は、環境の微細な違いを感じて棲み分けることにより多くの種に分かれる傾向があるのだ。彼らが感じている微環境を「ミクロハビタット」という。

◎昆虫の変態

第9話で紹介したように、昆虫を含めた節足動物はすべて、成長する際に脱皮をする。彼らは硬い外骨格をもつので、成長するためにはそれを脱ぎ捨てなければならない。硬い殻を脱ぎ捨てて新しい殻が硬くなる前に成長する。
このように脱皮に伴って成長するが、昆虫ではさらに「変態」を行うものが進化した。幼虫が脱皮して蛹（さなぎ）になることを「蛹化（ようか）」、蛹が脱皮して成虫になることを「羽化」というが、脱皮に伴って形態変化も起る。これが変態である。
昆虫の変態には、幼虫の段階から蛹を経ないで直接成虫になる「不完全変態」と蛹を経て成虫になる「完全変態」とがある。
図12AIbiで、有翅昆虫進化の初期に分かれた蜻蛉（せいれい）目（トンボ）、蜉蝣（ふゆう）目（カゲロウ）、革翅（かくし）目（ハサミムシ）、襀翅（せきし）目（カワゲラ）、直翅目（バッタ）、竹節虫（ななふしむし）目（ナナフシ）、蟷螂（とうろう）目（カマキリ）、網翅目（ゴキブリ）、半翅目（カメムシ）などは不完全変態だが、図12AIbiで「完全変態」と記したグループで蛹を経て成虫になる完全変態が進化した。
また、翅をもたない古顎目（イシノミ）や総尾目（シミ）では、幼虫と成虫がほとんど同じすがたで同じような生活をするので、「無変態」という。
不完全変態昆虫のなかで蜻蛉目の幼虫（ヤゴ）は水生のため陸生の成虫トンボとは食べ物が違うが、直翅目や半翅目などでは幼虫と成虫は基本的に同じようなものを食べる。

一方、完全変態昆虫の多くは、幼虫の段階と成虫になってからでは下の写真が示すように形態が大きく変わるだけでなく、食べるものもがらりと変わってしまうので、幼虫と成虫の間には食べ物をめぐる競争がない。
完全変態昆虫では幼虫の時期と成虫の時期とでその「生態的地位（ニッチェ）」が変ってしまうのだ。親と幼虫とで競合しない資源を使うことも、変態する昆虫が繁栄した理由の一つであろう。有翅昆虫の80％以上が完全変態をする(3)。

有翅昆虫が脱皮をしながら成長する上で大きな問題があった。幼虫は胸部の側面に露出している翅芽から翅を生やすが、変態を進めるうちに繊細な翅を傷つける恐れがある。完全変態する昆虫は、翅を「成虫原基」と呼ばれる細胞の集まりとして体内で発達させることによって、この問題を解決した(4）。これにより、成長中の翅を傷つける心配なく、活発に活動できるのだ。
完全変態をする昆虫では、さなぎの段階で成虫原基から胸部に飛翔に使われる大きな筋肉が形成され、さらに翅が構築される。そして、さなぎから出た後でしわくちゃにたたまれた翅を伸ばすのだ。

◎擬態

昆虫のなかには「擬態（ぎたい）」するものが多い。擬態とは自分をなにかに似せて、捕食者や自分が捕食する相手を欺くことである。
さまざまな擬態の例は、本連載のあとのほうで出てくるが、ここではまず自らを目立たなくする隠蔽型擬態を紹介しよう。
下の２つの写真はどちらもナナフシの仲間の竹節虫目の昆虫である。１つ目のナナフシは、枝そっくりで、目立たない。次のコノハムシは、葉っぱそっくりである。コノハムシはかたちが葉に似ているだけではなく、葉脈までそっくりである。このような擬態は捕食を免れる効果があると考えられる。

下の写真は、蟷螂目のハナカマキリの幼虫である。これは隠蔽型擬態ではなく、花に似せることによって、むしろ自らを目立たせて、花だと思って近づいてくるミツバチなどの昆虫を捕食する。
このハナカマキリの欺きにはさらに高度な技が含まれている。ミツバチがハナカマキリに近づく時には、ほとんどの場合カマキリの正面からだという。なぜミツバチがわざわざ正面から近づくのか、と興味をもった研究者が詳しく調べた結果、驚くべきことが明らかになった(5,6)。

集団を作って生活するミツバチは、同種の個体を引き寄せる集合フェロモンを出す。実はハナカマキリは正面にある大顎腺からミツバチの集合フェロモンとそっくりな物質を分泌して、ミツバチを正面に引き寄せているのだ。しかも、ハナカマキリはいつもミツバチの集合フェロモンを放出しているのではなく、ミツバチを狙うときだけだという。
ところでこのハナカマキリの幼虫は白いランの花に似ているため、ハナカマキリのことを英語で“orchid mantis”（ランカマキリ）という。そのため、ランの花に来て花に紛れていると思っているひとがいるが、実際にはそうではない(5)。むしろどこででも自分を花のように目立たせて、餌となる昆虫をおびき寄せているのである。

次回以降、鱗翅目、双翅目、鞘翅目、膜翅目、半翅目、直翅目、蜻蛉目と順次それぞれの分類群の進化の歴史を詳しく見ていくことにする。
つづく

【引用文献】
1. Misof, B., Liu, S., Meusemann, K., et al. (2014) Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution. Science 346, 763–767.
2. Zhang, Z.-Q. (2011) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa 3148, 1-237.
3. 蘇智慧（2015）昆虫の起源と初期進化．『遺伝子から解き明かす昆虫の不思議な世界』（大場裕一・大澤省三・昆虫DNA研究会編、悠書館）pp.3-50.
4. スコット・リチャード・ショー（2016）『昆虫は最強の動物である』藤原多伽夫訳、河出書房新社．
5. 山口進（2017）『珍奇な昆虫』光文社．
6. Mizuno, T., Yamaguchi, S., Yamamoto, I., et al. (2014) “Double-Trick” visual and chemical mimicry by the juvenile orchid mantis Hymenopus coronatus used in predation of the oriental honeybee Apis cerana. Zool. Sci. 31(12), 795-801.