著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『DNAに刻まれたヒトの歴史』（岩波書店）、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）、『世界でいちばん美しい進化の教室』（監修、三才ブックス）、『進化38億年の偶然と必然』（国書刊行会）など多数。最新刊は『ウイルスとは何か』（中公新書）。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。



著者プロフィール
小宮輝之（こみや てるゆき）
1947年東京都生まれ。上野動物園元園長。明治大学農学部卒。1972年多摩動物公園の飼育係になる。以降、40年間にわたり日本産哺乳類や鳥類をはじめ、さまざまな動物の飼育にかかわる。2004年から2011年まで上野動物園園長。日本動物園水族館協会会長、日本博物館協会副会長を歴任。2022年から日本鳥類保護連盟会長。現在は執筆・撮影、図鑑や動物番組の監修、大学、専門学校の講師などを務める。著書に『人と動物の日本史図鑑』全5巻（少年写真新聞社）、『くらべてわかる哺乳類』（山と渓谷社）、『いきもの写真館』全4巻（メディア・パル）、『うんちくいっぱい 動物のうんち図鑑 』(小学館クリエイティブ) など多数。

 

すべての生き物をめぐる
１００の系統樹

第125話

有尾目の系統樹マンダラ

文と写真　長谷川政美・小宮輝之

上図はイモリやサンショウウオなどを含む両生綱・有尾目の系統樹マンダラである。
有尾目は両生類のなかで文字通り成体になっても尾をもつものである。一般に寒冷で多湿な気候を好み、主にユーラシアと北アメリカの北部に分布するが、プレトドン科だけが熱帯を越えて南アメリカにも分布する。
サンショウウオ上科（サンショウウオ科、オオサンショウウオ科）、サイレン上科（サイレン科）、イモリ上科（トラフサンショウウオ科、オオトラフサンショウウオ科、イモリ科、ホライモリ科、プレトドン科）の３上科から成る。以前はサイレン科だけをサイレン目として独立させる分類もあったが、そのような分類は系統学的には成り立たない。
有尾目ではほとんどの種が体内受精を行うが、その方法は独特である。精子は精包というカプセルに入れられ、複雑な行動が伴ってオスからメスに渡される(11)。大部分が卵生だが、母親の体内で発生が進む種もある。両生類が陸上に進出する以前の祖先は、水中では体外受精が可能だったが、陸上に進出すると体内受精が必須になり多様な生殖様式が進化した。水生の時代にも体内受精はすでに行われていたが、水中に精子を拡散させるよりは効率的だったであろう。それが、陸上では必須の方法になったのだ(12)。

それぞれの科の分布と特徴は以下の通り：
オオサンショウウオ科：北アメリカと東アジアだけに分布。両生類だが完全に水生。
サンショウウオ科：ユーラシアだけに分布。
サイレン科：北アメリカに分布。前足はあるが、後足は退化している。
トラフサンショウウオ科：北アメリカに分布。たいていは陸生。
オオトラフサンショウウオ科：北アメリカに分布。
イモリ科：ユーラシア、北アメリカ、アフリカの地中海沿岸に分布。
ホライモリ科：北アメリカとヨーロッパに分布。
プレトドン科：南北アメリカとユーラシアに分布。有尾目で唯一の南アメリカにも分布する科。体内受精でほとんどの種は陸上に産卵し、オタマジャクシを経ないで成体のミニチュアとして孵化する。

◎一生水の中で過ごすオオサンショウウオ科

オオサンショウウオは両生類といっても一生を水のなかで過ごす。
広島県の石灰岩地帯にある帝釈峡遺跡から、なぞの骨が見つかった。この縄文遺跡は、石灰岩からしみ出すカルシウムのおかげで、いろいろな骨が出土していた。その中には魚だとしたら１ｍを超える大型魚と推定される骨があった。この骨を発掘した動物考古学者の松井章博士は三重県名張市の赤目四十八滝を訪れ、オオサンショウウオを見た時、その1年前に見つけた謎の骨はオオサンショウウオに違いないとひらめいた。さっそくオオサンショウウオの骨格標本で確認し、縄文人の食卓メニューにオオサンショウウオを追加した（13）。
筆者の一人小宮がトキの調査で中国の陝西省を訪ねた時、オオサンショウウオ料理の看板を見つけ、中国では今もオオサンショウウオは食用であることを知った。
1960年代に食用としてオオサンショウウオの養殖を思いついた日本人がいた。特別天然記念物であるオオサンショウウオを食べることはできないので、別種のチュウゴクオオサンショウウオなら問題ないと輸入したのである。しかし、現代の日本ではオオサンショウウオ料理は流行らず、チュウゴクオオサンショウウオの養殖は頓挫し、京都の鴨川水系に放たれてしまったのである。
オオサンショウウオの有名な生息地名張市では、2010年頃日本産と中国産の交雑種のオオサンショウウオの存在に気づく。交雑種は近畿地方から各地に広がり西日本各地の日本産の分布域に広がった。2024年に日本固有種であるオオサンショウウオを保全するためチュウゴクオオサンショウウオと交雑種は特定外来生物に指定され、対策がはじめられている。
チュウゴクオオサンショウウオは、ここ数年の研究で4種に分けられたが、最大のスライゴオオサンショウウオは野外では絶滅したと考えられている。日本各地の動物園や水族館で飼われているオオサンショウウオのDNAを調べたところ、絶滅したとされるスライゴオオサンショウウオが広島市安佐動物公園と東京のサンシャシン水族館に1匹ずつ見つかり、野生ではないが現在も生存していることが明らかになった（14）

◎普段は森や林で暮らすサンショウウオ科

サンショウウオ科はオオサンショウウオ科とは違って繁殖期だけ水に入り、普段は森や林のなかで暮らす。オオサンショウウオは大きいが、サンショウウオは体長20cmにも満たない。
サンショウウオ科は日本に45種生息し、そのなかで北海道の釧路湿原周辺に生息するキタサンショウウオ以外はすべて日本の固有種だという(5)。
1963年時点では13種（15）であったのが、2016年には29種（16）、2021年には45種になり、その後も新種が記載されている。1種とされていたカスミサンショウウオがDNA解析で9種に分けられるなど、いくつかの種で地域により新種としての記載が続いたのが種の増加を招いたのである。
有尾目の多くは体内受精をするが、体外受精をするものは全体の10％に過ぎない。ところが日本のサンショウウオ科はすべて体外受精だという(6)。卵を水中で産まない限り体外受精はできないので、完全に陸生のアメリカサンショ ウオ科が体内受精なのは分かる。ただ、卵を水中に産む多くの有尾目が体内受精のなかで、日本のサンショウウオ科がすべて体外受精だという理由はよく分からない。
日本に生息するサンショウウオ科にはサンショウウオ属Hynobuius、ハコネサンショウウオ属Onychodactylus、キタサンショウウオ属Salamandrellaの3属が知られている。
サンショウウオ属は成体になると肺呼吸をするようになるが、ハコネサンショウウオ属は肺が無く、成体になっても皮膚呼吸のみで呼吸する。
ハコネサンショウウオは1782年に日本で初めて学名がつけられた両生類だが、長い間１種のみとされていた。しかし230年を経た2012年以降、形態や遺伝子が詳しく調べられ複数の種が混在していることが明らかになった。
2012年 キタオウシュウサンショウウオ O.nipponoborealis 東北北部
2013年 シコクハコネサンショウウオ O.kinneburi 四国
　　　　　ツクバハコネサンショウウオ O.tsukubaensis 筑波山
2014年 バンダイハコネサンショウウオ O.intermedius 東北中部
　　　　　タダミハコネサンショウウオ O.fuscus 福島県只見町周辺
2022年 ホムラハコネサンショウウオ O.pyrrhonotus 福井県周辺・三重県

北アメリカに生息する上の写真のブチイモリは赤くないが、亜成体は派手な赤い色であり、レッドエフトという。この時期のブチイモリには強力な毒があり、捕食者に対する警告色である。
一方、同じ地域に生息する下の写真のアカサンショウウオ（プレトドン科）にも毒はあるものの弱いが、ブチイモリのレッドエフトと体色が非常によく似ている。これは第17話以来この連載でたびたび出てきたベイツ型擬態の一例と考えられる。強力な毒をもつものに擬態して、捕食を免れているのだ。アカサンショウウオは体色だけでなく、威嚇姿勢もまたブチイモリに擬態しているという(6)。

ホライモリはヨーロッパのバルカン半島の洞窟に生息するが、目が退化している。暗闇に棲む動物には目が退化したものが多いが、視覚が役に立たない暗闇では傷つきやすい目は退化させたほうが適応的だったのだろう。
また、栄養に乏しい環境では、エネルギーを多く使う目を退化させるのが適応的だという説もある。しかし逆に深海では目が大きな動物が多い。深海も暗いが、わずかな光が届くので、微弱な光を捉える仕組みが進化したと考えられる。 ホライモリの場合、幼体には機能する目があるが、成長するにしたがって皮膚の下に隠れてしまうのだ。それでも明暗の区別はできるようだ(8)。
ホライモリの特異な点にその寿命がある。平均寿命が68年、最大寿命は102年と推定されている(9: Voituron)。一般に大きな動物ほど寿命が長く、体重の対数を横軸にとって最大寿命の対数を縦軸にとってさまざまな種をプロットすると、右上がりの回帰直線が得られる。ところが、ホライモリのプロットはその直線から大きく上に外れる。体重の割に極端に長寿なのだ。

体長１mを超え体重が30kgにもなることのある日本のオオサンショウウオAndrias japonicusの最大寿命は55年とされているのに対して、わずか体重17ｇのホライモリの最大寿命はその２倍近い(10)。

ホライモリは性的に成熟するのに15.6年もかかり、メスは12.5年ごとに1回に35個ほどの卵を産むのだけだという(9)。老化の原因の一つとして遊離酸素が核酸などに障害を与えることが考えられているが、代謝率が高まるとそれに従って遊離酸素が増えるので代謝率の低い動物ほど長寿だという考えがある。
ところが、ホライモリは同じ体重のほかの両生類にくらべて代謝率は多少低いものの、極端に低いわけではない。したがって、ホライモリがなぜ飛びぬけて長寿かということは謎である。

つづく


1. AMPHIBIAWEB"Phylogeny, Taxonomy, and Nomenclature - a Primer"
2. Frost, D.R., Grant, T., Faivovich, J., et al. (2006) The amphibian tree of life. Bull. American Mus. Nat. Hist.　2006 (297) 1-291.
3. Vieites, D.R., Zhang, P., Wake, D.B. (2009) Salamanders (Caudata). In “The Timetree of Life” (Hedges, S.B., Kumar, S., eds.) pp. 365-368, Oxford Univ. Press.
4. Frost, D.R., Grant, T., Faivovich, J., et al. (2006) The amphibian tree of life. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 297, 1-372.
5. 川添宣広（2021）『日本のサンショウウオ』誠文堂新光社．
6. 松井正文（1996）『両生類の進化』東京大学出版会．
7. Manenti, R., Di Nicola, M.R., Zampieri, V., et al. (2024) Wandering outside of the styx: Surface activity of an iconic subterranean vertebrate, the olm (Proteus anguinus). Ecology e4252.
8. スティーヴ・パーカー（2018）『動物が見ている世界と進化』的場知之訳、エクスナレッジ．
9. Voituron, Y., de Fraipont, M., Issartel, J., Guillaume, O., Clobert, J. (2011) Extreme lifespan of the human fish (Proteus anguinus): a challenge for ageing mechanisms. Biol. Lett. 7, 105–107.
10. The Animal Ageing and Longevity Database
11. T.R. ハリデイ、K. アドラー編（1987）『動物大百科・第12巻、両生・爬虫類』平凡社．
12. エマニュエル・プイドバ（2024）『生物と性』西岡恒男訳、求龍堂．
13. 松井章(2005)『環境考古学への招待』岩波書店
14. 朝日新聞(2024.3.4)『ぷらっとラボ・生きていた「絶滅」外来種』朝日新聞社
15. 中村健児･上野俊一(1963)『原色日本両生爬虫類図鑑』保育社
16. 関慎太郎(2016)『野外観察のための日本産両生類図鑑』緑書房