著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『DNAに刻まれたヒトの歴史』（岩波書店）、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）、『世界でいちばん美しい進化の教室』（監修、三才ブックス）、『進化38億年の偶然と必然』（国書刊行会）など多数。最新刊は『ウイルスとは何か』（中公新書）。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。



著者プロフィール
小宮輝之（こみや てるゆき）
1947年東京都生まれ。上野動物園元園長。明治大学農学部卒。1972年多摩動物公園の飼育係になる。以降、40年間にわたり日本産哺乳類や鳥類をはじめ、さまざまな動物の飼育にかかわる。2004年から2011年まで上野動物園園長。日本動物園水族館協会会長、日本博物館協会副会長を歴任。2022年から日本鳥類保護連盟会長。現在は執筆・撮影、図鑑や動物番組の監修、大学、専門学校の講師などを務める。著書に『人と動物の日本史図鑑』全5巻（少年写真新聞社）、『くらべてわかる哺乳類』（山と渓谷社）、『いきもの写真館』全4巻（メディア・パル）、『うんちくいっぱい 動物のうんち図鑑 』(小学館クリエイティブ) など多数。

 

すべての生き物をめぐる
１００の系統樹

第116話

アフリカシクリッド亜科の
系統樹マンダラ

文と写真　長谷川政美・小宮輝之

上図はシクリッド科のなかのアフリカシクリッド亜科の系統樹マンダラである。
アフリカのシクリッドは東アフリカの大地溝帯の周辺の湖でもっとも多様性が高い。タンガニーカ湖、マラウィ湖、ビクトリア湖などであり、それぞれの湖に数百種の固有のシクリッドが生息する。これらのなかでタンガニーカ湖はもっとも古く、1200万〜900万年前に形成されたと考えられる。歴史が古いので、タンガニーカ湖のシクリッドは系統的に１つのグループにはまとまらない。タンガニーカ湖の系統のなかに、ビクトリア湖とマラウィ湖のものが入ってしまうのだ。

◎マラウィ湖のシクリッド

マラウィ湖は450万年前までには成立していたものの、およそ160万年前に一度完全に干上がりそこからまた水が流入することで再形成されたと推定されている（2）。
タンガニーカ湖にくらべると新しい湖であり、湖ができたときに周辺の河川から湖に侵入したシクリッドが基になり、さまざまな生活環境に適応して一つの種から多様な種が生まれた。下の系統樹はマラウィ湖のシクリッドの系統樹である。およそ160万年という地質学的には比較的短期間に多くの種に分れたことが分かる。

◎マウスブルーダーの受精戦略

シクリッドの特徴として、たいていの種が卵や子どもの保護を行うということがある。
マラウィ湖とビクトリア湖のシクリッドの大半は卵や子どもを親が口にくわえて保護するマウスブルーダーであり、タンガニーカ湖では岩などに産みつけた卵や子どもの群れを見張って保護するものが混在する(3)。
マラウィ湖では2種のティラピアを除きすべてが固有種で、しかもマウスブルーダー、つまり親が子を自分の口の中で育てる。
マラウィ湖のシクリッドはメスが卵をくわえ、口内で受精を行なう。オスのなかには尻鰭に「エッグスポット」とよばれる卵模様がある種がいて、メスが卵をくわえると、オスは尻鰭を広げてメスに見せる。メスはまだ卵が残っていると勘違いしてエッグスポットに口を近づけて吸いこもうとする。この刺激でオスは放精し、精子はメスの口内に吸い込まれて口内の卵が受精するのである（4）。
メスは産んだ卵をできるだけすばやく集めようとするので、オスがまだ精子をかけていない卵が多いという問題を解決するために進化したものかもしれない。また口内のほうが卵の受精する効率は上がるものと思われる。
マウスブルーダーのシクリッドの産卵数は硬骨魚類としては極めて少なく、なかには一度に産む卵が5～6個の種もいる。

ビクトリア湖のシクリッドもほとんどがマウスブルーダーであり、オスは尻鰭にエッグスポットをもつ。

◎ビクトリア湖のシクリッド

ビクトリア湖はマラウィ湖よりもさらに若く、形成されてからおよそ40万年しか経っていない。
しかもおよそ15,000年前に一度干上がったことがあるため、現在の生態系はその後再構築されたものと考えられる。図116にはビクトリア湖のものは一種しか入っていないが、このような短期間におよそ700種のシクリッドが進化したのだ (5)。
この湖の面積は68,800 km2なので、83,460 km²の北海道よりもわずかに狭いだけの巨大な湖なので、多様なシクリッドが進化できる生態的環境、ニッチを提供できたのであろう。
いずれにしても、15,000年の間に1つの種から700種が生まれたというのは、ほかには例を見ない急速な進化である。
ところが1950年代に第98話に登場したアカメ科のナイルパーチ（下の写真）が食用のために放流されて定着し、この湖の多くの固有種が絶滅した。ナイルパーチはヒトの身長ほどに大きくなる魚で、食用として需要が高く世界中に輸出されている。
ビクトリア湖固有のシクリッドの多くは小さな魚だが、ナイルパーチは魚食性でそれらを食べて巨大になり、しかもヒトの食糧としては肉質がよい。1950年代にアフリカ各地に導入されて、在来種への脅威が問題になってきたが、特にビクトリア湖では深刻である。

ナイルパーチ放流の影響によってビクトリア湖で何種のシクリッドが絶滅したのか、正確なところは分からない。しかし、最近の東京科学大学の二階堂雅人さんらのグループの解析により、絶滅の一歩手前まで行った痕跡がいくつかの種のゲノムに残されていることが明らかになった(5)。彼らはビクトリア湖の137種のシクリッドゲノムを用いた、大規模な解析を行ったのだ。
それまでにも特に大きな影響を受けたのがナイルパーチと競合する魚食性（あるいは卵食性）のシクリッドと予想されていた。一般に直接捕食される種よりも、同じ食べ物をめぐって競合する種への影響が大きいのだ。
実際に、調査対象となったシクリッドのうち、卵食性のシクリッド１種が特に遺伝的多様性が低く、ナイルパーチが導入されて以降個体数が極端に減少した時期があったことが明らかになった。
この種は幸い絶滅の危機を乗り越えて、復活したものと考えられる。ただし、同じ卵食性シクリッドでも多様性が低くない種も存在し、全ての魚食性（あるいは卵食性）のシクリッドが等しくナイルパーチの影響を受けたわけではないことも明らかとなった。
ビクトリア湖のシクリッドは非常に近縁な種が別々の方向に特殊化することによって多くの種に分れたが、その際に重要な働きをしたのが、前回紹介した口顎と咽頭顎という２組の顎である。
それぞれの顎を特殊化させることによって、それぞれの種ごとに異なるさまざまな食べ物を利用することが可能になった。しかし、そのような特殊化が、まったく違う系統のナイルパーチのような外来魚に対する脆弱性を生み出した可能性が指摘されている(6)。

◎シクリッドに托卵するナマズ

シクリッドには、卵や子どもを親が口にくわえて保護するマウスブルーダーが多いことを紹介したが、タンガニーカ湖にはそのようなシクリッドの性質を利用して托卵するナマズがいる。
第61話で紹介したサカサナマズ科のシノドンティス・マルチプンクタートゥスである。このナマズは何種かのマウスブルーダーのシクリッドの口内に自分の卵を紛れ込ませる。このナマズの子は、宿主のシクリッドの子よりも成長が早く、あとから孵化するシクリッドの稚魚を食べて育つ。外敵に狙われる危険もなく、食べ物にも恵まれて育つのだ。

◎魚類における卵保護の進化

魚類には多くのシクリッドのように親の口の中で卵を保護するもの以外にも、泡の巣、育児嚢、あるいは卵胎生など様々な方法で卵を保護するものがいるが、それらは様々な系統で独立に生まれた。
ところがいったん卵を保護するようになった系統から保護しない系統が生まれることは稀である。どちらの戦略がよいかは、生息環境によるので、状況によって元に戻るような進化が起ってもよさそうなのに、そうなっていないのはなぜなのだろうか。
保護しない系統では卵を強靭な膜で覆うが、保護する系統ではそのような膜は必要なくなる。そのため、強靭な卵膜の形成に関与する遺伝子群が失われてしまう。
いったん失われたものはなかなか元には戻らないので、再び保護しないようになるのは難しいのだ(11)。一種の進化の袋小路である。

◎魚の推移的推論能力

アスタトティラピア・ブルトーニのオスは繁殖のためのなわばりをもつ。
上の写真のように侵入しようとする同種のオスがいると、闘って相手を追い出さなければなわばりを維持できない。 この魚を使って、魚に推移的推論の能力があることを示した研究がある(7)。

論文で行われた実験とは細かいところが違うが、概略以下のような実験が行われた。
大きさの揃ったオスの5個体A、B、C、D、Oにそれぞれの透明ガラスの水槽でなわばりをもたせる。最初はOから他の魚は見えないように水槽の間に仕切り板を入れておく。まずAの水槽にBを入れたあと、個体Oから見えるようにAの水槽との間の仕切り板を外す。
この種の魚ではたいていなわばりの主が侵入者を追い払うので、OはAがBを追い払う場面を見ることになる。次にBを自分の水槽に戻したあと、そこにCを入れる。OからはBの水槽だけが見えるように間の仕切り板を外すと、OからはBがCを追い払う場面が見える。最後にCを戻した水槽にDを入れると、CはDを追い払う。
このような場面をOは観察することになる。Oが見たのは、A ＞ B（AがBよりも強い）、B > C、C ＞ Dである。AとDとが直接争う場面を見たことはないのに、このような観察からA＞Dを導き出していたら推移的推論の能力があることになる。その後のOの行動から、そのような能力が示唆される結果が得られたというのだ。
上の図でOとA、OとDの間の仕切り版を外してOからAとDが見えるようにすると、OはAから離れDに近い場所に長い時間留まるようになったという。アスタトティラピア・ブルトーニのオスは強い個体を避けるので、Oは推移的推論によってA＞Dを導き出していたことが示唆される。

◎魚は何を手掛かりに個体識別するか

上の写真のプルチャーは、系統樹マンダラに出てきたタンガニーカ湖のブリシャルディNeolamprologus brichardiと近縁なものであるが、大阪市立大学（現在・大阪公立大学）の幸田正典さんらは、このシクリッドを用いて面白い研究を行った(8,9)。
プルチャーは集団を作るが、それぞれの集団には1匹ずつのオス、メス以外にヘルパーという子育てを手伝う若魚が５～１５匹ほどいる。このような社会を維持するためには、個体識別をすることが重要である。グループ内のメンバーの識別のほか、隣のなわばりのメンバーとそれ以外の個体を識別することも重要である。実際に、隣のなわばりのメンバーは攻撃しないが、見知らぬ個体が近づくと激しく攻撃する。
このような個体識別がそれぞれの個体のどのような特徴をもとにして行われるかを調べたのだ。その結果、プルチャーは顔の模様の個体ごとの微妙な違いをもとにして識別していることが明らかになった。隣の個体の顔写真と別の個体の体の写真を合成したものを示しても攻撃しないが、別の個体の顔写真と隣の個体の体の写真を合成したものに対しては攻撃したのだ。
顔の模様には個体ごとの変異が大きく、個体識別のよい手掛かりになっている。

◎魚の自己認識能力

今回はアフリカのシクリッドを被験者として行われた推移的推論能力や認知能力についての研究を紹介してきた。
第73話では掃除魚として有名なホンソメワケベラ（下の写真）の鏡像自己認知能力を紹介した。鏡像自己認知能力とは鏡に映った姿を自分だと認識する能力である。このような認知能力はそれぞれの分類群だけに固有のものではなく、硬骨魚類のかなり古い祖先の段階で進化したと考えられる。ただし、どのような環境下で生活しているかで、能力の発現の仕方に差があり、どれを実験材料として使うとはっきりした結果を示せるかが違ってくるのだ。

鏡像自己認知能力には自己意識Self-awarenessが前提になる。自己を他者とは異なる存在として捉える能力である。西洋社会では、このような能力はヒトだけがもつ特別な能力だと考えられてきた。ヒト以外の動物は刺激に対して反射的に反応するだけで、自己を意識することなどないとされてきたのだ。
ところが1970年になって、アメリカの心理学者ゴードン・ギャラップGordon Gallupがチンパンジーに鏡に映った像を自分であることを認識できる能力があることを示し、その論文がScience誌に掲載されて話題になった(10)。その後、21世紀に入り、ハンドウイルカ、アジアゾウ、カラス科のカササギなどでも同じような能力があることが示された。
2019年になって、幸田正典さんらがホンソメワケベラにも鏡像自己認知能力があることを示したのだ。一般に賢いと言われているイルカ、ゾウ、カササギなどはまだしも、魚のホンソメワケベラにそのような能力があるということは予想外の発見であり、実験の設計方法などを疑問視する意見も多かったが、どうやら本当らしい。
幸田さんらの実験の概略を説明しよう。ホンソメワケベラに鏡を見せると、鏡に映った自分の像を攻撃する。最初は鏡の像を侵入者と考えて攻撃するのだ。その後、次第に攻撃の頻度は減るが、3日目くらいから「不自然な」行動が見られる。鏡の前で突然ダッシュしたり、上下逆さになったり、踊ったりする。このような行動は自分と鏡像の動きの同調性を確認しているのだと思われる。その後、鏡に慣れてきたところで、最も重要な実験が行われた。このホンソメワケベラが鏡に映った自分の姿を本当に自分だと認識しているかどうかを確かめる実験である。
ホンソメワケベラはほかの魚の体表についた寄生虫を食べているので、体表についた寄生虫には敏感に反応すると思われる。そこで魚からは直接見えない喉に寄生虫に似せたマークをつけた。ただし魚にマークをつけたことを悟られないように、この作業は麻酔をかけて眠らせた状態で行われた。
麻酔から目覚めて鏡を見たホンソメワケベラは、すぐに砂や石で喉を擦り、そのあと鏡に戻って喉を覗き込んだという。喉についた寄生虫がとれたかどうかを確認していると解釈できる。このような行動から、ホンソメワケベラが鏡に映った像を自分だと認識していると推測できる。もちろんヒトがほかの動物の内面の世界を直接知ることはできないが、ホンソメワケベラを使ったこのような実験結果からは、彼らもわれわれと同じように自己の意識をもっていると見なすのが自然だということである。
このように掃除魚という習性をもつホンソメワケベラを使って自己認知能力が示されたが、このような能力は硬骨魚類のかなり古い段階で進化した可能性がある。チンパンジーに次いでヒトに近いゴリラでさえ、鏡像自己認知能力が示されたのは21世紀になってからである。ゴリラ社会では相手と目と目を合わすことを極端に避けるので、鏡像自己認知能力の実験はなかなかうまくいかなかった。そのような社会常識に欠ける、生まれてからずっとヒトに飼われていた個体で初めて鏡像自己認知能力が示されたのだ。そもそも動物の自己認知能力を示すことは難しい課題であり、少数例であっても示されたことの意義は大きい。
ヒトに一番近いチンパンジーでさえ、1970年まで自己意識をもつことが知られなかったのは驚くべきことである。われわれがこれまで如何に動物の内面の世界を知らず、人間中心の世界観に縛られて動物を見てきたかが明らかになってきた。当然のことではあるが、ほかの動物の内面の世界を明らかにすることは、科学のテーマとしては超一級の難しい問題である。
動物の内面の世界を擬人的に捉えることは慎まなければならないが、適切な実験を計画することによって解明可能な科学のテーマになりつつある。

つづく

1. Chang, J. (2023) The Fish Tree of Life
2. 二階堂雅人（2019）閉ざされた湖で起こった進化：アフリカシクリッドの世界．『遺伝子から解き明かす魚の不思議な世界』（神田真司編、一色出版）、pp.90-117．
3. 佐藤哲（2001）東アフリカ大湖群の魚類学．アフリカ研究59, 17-22.
4. 桜井淳史・坂本陽平・森文俊(1985)『世界の熱帯魚』山と渓谷社．
5. Imamoto, M., Nakamura, H., Aibara, M., et al. (2024) Severe bottleneck impacted the genomic structure of egg-eating cichlids in Lake Victoria. Mol. Biol. Evol. 41(6), msae093.
6. McGee, M.D., Borstein, S.R., Neches, R.Y., et al. (2015) A pharyngeal jaw evolutionary innovation facilitated extinction in Lake Victoria cichlids. Science 350 (6264), 1077-1079.
7. Grosenick, L., Clement, T.S., Fernald, R.D. (2007) Fish can infer social rank by observation alone. Nature 445, 429-432.
8. 幸田正典（2021）『魚にも自分がわかる―動物認知研究の最先端』ちくま新書．
9. Kohda, M., Jordan, L.A., Hotta, T., et al. (2015) Facial recognition in a group-living cichlid fish. PLoS ONE 10(11), e0142552.
10. Gallup, G., Jr (1970) Chimpanzees: self-recognition. Science 167, 86-87.
11. Nagasawa, T., Machii, N., Aibara, M., et al. (2025) Convergent evolutionary dead-end and breakdown of hard chorion in parental-egg-care fish reproductive strategies. Mol. Ecol. 34, e17816.