著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ　まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『分子系統学』（岸野洋久氏との共著）『DNAに刻まれたヒトの歴史』（共に岩波書店）、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）、『世界でいちばん美しい進化の教室』（監修、三才ブックス）、『共生微生物からみた新しい進化学』（海鳴社）、『進化38億年の偶然と必然』（国書刊行会）など多数。最新刊は『ウイルスとは何か』（仮題、中公新書、2023年1月刊行予定）。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。

 

すべての生き物をめぐる
１００の系統樹

第18話

タテハチョウ科の系統樹マンダラ

文と写真　長谷川政美

◎「4本脚のチョウ」と呼ばれるタテハチョウ

タテハチョウ科はアゲハチョウ上科のなかで、シジミチョウ科とならんで種数の多い科である。タテハチョウの仲間は英語で“brush-footed butterfly”（ブラシ状の脚のチョウ）とか“four-footed butterfly”（4本脚のチョウ）と呼ばれる。
「4本脚」というのは、タテハチョウ科のほとんどの種は、下の写真のオオゴマダラのように後ろの4本の脚で立ち、前の2本は折りたたまれているからである。前の2本の脚はほかの脚よりも短く、歩行には使えない。前脚には感覚毛というブラシ状の毛が生えていて、この感覚毛で味を感じることができる。「ブラシ状の脚」はこれからきている。

「4本脚」で止まるのはタテハチョウ科だけでなく、シジミチョウ科でも見られる。ただし、成虫で葉の裏などに止まって冬を越すウラギンシジミの観察によると、風の弱いときには後ろの４本脚で止まるが、風が強いときにはたたんでいた2本の前脚を伸ばして6本脚で止まるという(2)。タテハチョウとは違って、ウラギンシジミの前脚は止まるためにも使えるのだ。

◎ベイツ型擬態とミューラー型擬態

図18AIbi-1-5で3つの赤い矢印で結ばれた別のグループ同士のペアは非常によく似ている。
マダラチョウ亜科のカバマダラとタテハチョウ亜科のメスアカムラサキ、タテハチョウ亜科のスジグロカバマダラとドクチョウ亜科のツマグロヒョウモン、マダラチョウ亜科のアサギマダラと枠で囲ったアゲハチョウ科のカバシタアゲハで、これらはすべて「収れん」である。
このうち、カバマダラ、スジグロカバマダラ、アサギマダラは体内に毒をもっている。ところが、これらに似た模様をもつメスアカムラサキ、ツマグロヒョウモン、カバシタアゲハは毒をもたない。これは前回（第17話）で紹介した、毒をもったものに似ることによって、捕食されないようにしている「ベイツ型擬態」と考えられる。
図18AIbi-1-5ではツマグロヒョウモンやカバシタアゲハからの赤い矢印で、その方向にあるチョウをモデルにしたベイツ型擬態であることを示している。ツマグロヒョウモンはドクチョウ科に属するので、この仲間のチョウには有毒なものが多い。
それではなぜツマグロヒョウモンは毒をもたないのであろうか。有毒な食草を食べて体内に毒をため込むことは、コストがかかる。その毒は自分自身にも何らかの悪い作用をするであろう。従って、擬態をすることによって捕食を免れるのであれば、そちらのほうがよい戦略になるだろう。
ただし、ツマグロヒョウモンは日本ではスジグロカバマダラと同所的には生息していないので、現在では擬態として機能していないのかもしれない。
一方、毒をもったドクチョウ属Heliconiusのチョウには似たような鮮やかな斑紋をもったものが多い。捕食者に対して警告の効果を発揮するためには、だれかが犠牲になって捕食者に学習させなければならないが、毒をもった複数の種が似たような模様をもっていれば、効率よく学習させることができるであろう。これを「ミューラー型擬態」という。
カバシタアゲハがベイズ型擬態をしたといわれるアサギマダラであるが、実際には鳥などに結構捕食されることもあるようである(3)。
あとで紹介する同じく有毒な北アメリカのオオカバマダラでは、鳥の種類によって平気で捕食するものと捕食を避けるものがいることが確かめられている(4)。ただし、この観察が行なわれたメキシコでは、オオカバマダラがもつ有毒物質の量はもっと北部のものにくらべて少ないという。

◎チョウの渡り

ところで、カバシタアゲハのベイツ型擬態のモデルとなったアサギマダラ（上の写真でも示した）は、日本のチョウのなかでは長距離の渡りをすることで有名である。夏に九州以北の日本本土で生まれたアサギマダラの成虫の多くが秋には沖縄や台湾にまで南下する。その移動距離は最大2000kmに及ぶ(3)。

同じように渡りをするチョウとして有名なのが、上の写真で示した北アメリカのオオカバマダラである。オオカバマダラの幼虫は、トウワタなどキョウチクトウ科の葉を食べ、図18AIbi-1-5にあるカバマダラ同様に体内に毒をため込み、鳥などに食べられないようにしている。
このチョウの渡りは、カナダからメキシコまでのおよそ4000kmにおよぶ。オオカバマダラは、メキシコなどで越冬した後、春先になると北上する。その際、世代交代を数回行ないながら北上する。オオカバマダラにくらべると、アサギマダラの渡りは距離的には短い。しかし、南西諸島の海上を渡るという点ではより厳しい渡りといえるかもしれない。
オオカバマダラはカナダからメキシコまでの長い距離の渡りをすると述べたが、これは北アメリカのオオカバマダラすべてに当てはまるわけではない(5)。渡りをせずに年中同じ場所に棲む集団もいるのだ。
さらに同じ個体群のなかにも、渡りをする個体と、しない個体がいるという。状況に応じて柔軟に行動を変えているのだろうか。環境が変動する状況では、すべての個体が決まった行動を採るよりも、柔軟に行動をかえるほうが、種の一部でも生き残る可能性は高くなるであろう。
オオカバマダラの渡りは、あらかじめ決められた「機械的な」行動ではなく、それぞれの個体が周囲の環境からたくさんの手掛かりを受け取って、それを統合して意思決定した結果のように思われる。
野生ではオオカバマダラの幼虫はトウワタの葉を食べて育つが、アメリカの昆虫学者リンカーン・ブラウワーは、トウワタではなくキャベツで育つオオカバマダラの系統を作り出した(5)。
彼はまず孵化したばかりの幼虫を集めてキャベツの上に置いた。当然ほとんどの個体は死んでしまったが、わずかにキャベツを食べて生き延びた個体がいたのだ。ブラウワーは、生き残り同士の交配を繰り返すことによって、キャベツで育つ系統を作り出すことに成功した。オオカバマダラの毒はトウワタからきたものだから、キャベツで育ったものには当然毒はない。

◎美しいモルフォチョウ亜科

タテハチョウ科のなかでもモルフォチョウは美しいチョウであり、北アメリカ南部から南アメリカにかけて分布する。上の写真(a)のように、翅の表側の金属光沢が印象的だが、これは本連載の第13話で紹介した鱗粉の構造色による。従って見る角度によって違った色に見える。
一方、写真(b)が示す裏側の色は鱗粉がもつ色素によるものである。翅の表の青や緑の構造色の輝きは特にオスで強く、メスは少し地味である。
表側の金属光沢は目立つが、翅をはばたかせて生息地の森の木々の間を飛ぶときは、表の輝く金属光沢から裏の地味な褐色に切り替わる。鳥などの捕食者から見ると獲物が見えたり消えたりを繰り返すので、追うのが難しい。

◎透明な翅をもつものもいるジャノメチョウ亜科

ジャノメチョウの仲間には地味なものが多いが、上の写真で示した中央アメリカと南アメリカの熱帯雨林に生息するベニモンスカシジャノメは美しいチョウである。翅の大部分には鱗粉がなく透明で、後翅の後ろの部分に光沢のある薔薇色の鱗粉がついている。
これとは別のマダラチョウ亜科にもツマグロスカシマダラのように透明の翅をもつものがいる。
つづく

【引用文献】
1. Espeland, M., Breinholt, J., Willmott, K.R., et al. (2018) A comparative and dated phylogenomic analysis of butterflies. Curr. Biol. 28, 770-778.
2. 高柳芳恵（1999）『わたしの研究・葉の裏で冬を生きぬくチョウ』偕成社．
3. 栗田昌裕（2013）『謎の蝶アサギマダラはなぜ海を渡るのか？』PHPエディターズ・グループ．
4. Fink, L.S., Brower, L.P. (1981) Birds can overcome the cardenolide defence of monarch butterflies in Mexico. Nature 291, 67–70.
5. ウェンディ・ウィリアムズ（2021）『蝶はささやく：鱗翅目とその虜になった人びとのしられざる物語』的場知之訳、青土社．