著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『DNAに刻まれたヒトの歴史』（岩波書店）、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）、『世界でいちばん美しい進化の教室』（監修、三才ブックス）、『進化38億年の偶然と必然』（国書刊行会）など多数。最新刊は『ウイルスとは何か』（中公新書）。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。



著者プロフィール
小宮輝之（こみや てるゆき）
1947年東京都生まれ。上野動物園元園長。明治大学農学部卒。1972年多摩動物公園の飼育係になる。以降、40年間にわたり日本産哺乳類や鳥類をはじめ、さまざまな動物の飼育にかかわる。2004年から2011年まで上野動物園園長。日本動物園水族館協会会長、日本博物館協会副会長を歴任。2022年から日本鳥類保護連盟会長。現在は執筆・撮影、図鑑や動物番組の監修、大学、専門学校の講師などを務める。著書に『人と動物の日本史図鑑』全5巻（少年写真新聞社）、『くらべてわかる哺乳類』（山と渓谷社）、『いきもの写真館』全4巻（メディア・パル）、『うんちくいっぱい 動物のうんち図鑑 』(小学館クリエイティブ) など多数。

 

すべての生き物をめぐる
１００の系統樹

第100話

ハゼ目の系統樹マンダラ

文と写真　長谷川政美・小宮輝之

この連載がスタートした当初は、全生物界の進化を100点の系統樹マンダラを使って描くという構想だったが、実際にやってみるとどんどん増えてしまい、今回ですでに第100話に達してしまった。
このあと、条鰭類の続き、両生類、爬虫類、鳥類、哺乳類と続くので、最終的には200点を大幅に超えるものと思われる。今後もしばらくおつきあいください。

さて、図100AVb8-3-14はハゼ目の系統樹マンダラである。
ハゼ目は、ハゼ科 Gobiidae、ノコギリハゼ科 Butidae、カワアナゴ科 Eleotridae、ドンコ科 Odontobutidae、ツバサハゼ科 Rhyacichthyidae などからなる。ハタタテハゼやクロユリハゼは独自のクロユリハゼ科Ptereleotridaeに分類されることもあるが、図100AVb8-3-14ではハゼ科の内部に入るので、ハゼ科に分類するのが妥当であろう。

◎1300種超の最大グループ・ハゼ科

2000種を超えるハゼ目のなかで、ハゼ科はおよそ189属、1359種を擁する最大の科であり(13)、下の図にその概要をまとめた。

上の写真のキンセンハゼは、文献(1)では分子系統解析がなされておらず、この種が分類されているサラサハゼ属（Amblygobius）は単系統のグループにならなくて系統樹上で5つに分かれているので系統樹マンダラには含めなかった。文献(3)では、サラサハゼ属とは独立にキンセンハゼ属（Koumansetta）を設け、このなかに分類している。

◎毒をもつハゼ

上の写真のツムギハゼは第75話で紹介したフグ毒と同じテトロドトキシンをもつ。
昔は西表島や奄美大島などでは、ツムギハゼの干物をネズミ退治に使っていたという（5）。フグ毒は食物連鎖を通じてさまざまな動物に蓄積するものであるが、これを体内に蓄積するためにはまず毒に対する耐性が進化しなければならない。この毒は捕食者から身を守るための手段であろう。

◎ダルマハゼの双方向性転換

一生のあいだにオスとメスの両方の性で繁殖できることを「（機能的な）雌雄同体」というが、このようなことは脊椎動物では魚類だけでしか知られていない。
雌雄同体魚類のほとんどは海生だが、なぜなのかはよくわからない。軟骨魚には雌雄同体が見られないが、軟骨魚には交尾するものが多く、交尾器の性差が大きいので作り替えにコストがかかりすぎるためかもしれない。雌雄同体魚類のほとんどは放卵放精による体外受精なのだ。陸上脊椎動物で雌雄同体が見られないのも、陸上では体外受精が難しいので同じ理由であろう。
雌雄同体といっても、魚類の場合はある時期にオスとメスの機能を同時にもつという同時的雌雄同体もあるが、性転換を経る経時的雌雄同体が多い。この場合、メスからオスに性転換する雌性先熟と逆にオスからメスへの雄性先熟とがあるが、双方向性転換もある。
雌雄同体の報告があるのは、魚類では真骨類Teleosteiだけで、同時的雌雄同体と雄性先熟は真骨類の離れた系統で何回か出現している。一方、雌性先熟と双方向性転換はスズキ系だけで見られるもので、進化的には比較的最近になってから現れたものである(6)。

魚類の双方向性転換はダルマハゼで最初に確認された。
ダルマハゼは枝サンゴのなかに棲むが、一つのサンゴに棲むダルマハゼのなかで一番大きな2個体だけがオスとメスのペアを作って繁殖できる。サンゴの枝に産みつけられた卵をオスが保護する。
このような状況で、配偶者が消失して独身になった個体が同性に出会うと、オス同士ならば小さいほうがメスに、メス同士ならば大きいほうがオスに性転換することが確かめられたのだ(6)。
このように新しいペアではオスがメスよりもからだが大きい傾向があるが、オスは卵を保護するために餌を食べる時間が少なく、メスのほうの成長が速くてオスに追いついてしまう。小さなときは自分より大きな個体と出会う確率が高いので、まずメスとして繁殖を開始してあとでオスに性転換することが多く、オスよりもメスのほうの成長率が高いということもあり、双方向性転換といってもダルマハゼには雌性先熟的な特徴がある。

アカネダルマハゼもサンゴ礁に生息する。
グループのなかで最大の2匹が最上位のオスとメスとして繁殖する。もしも最上位のオスが死ぬと、最上位のメスがオスに性転換し、下位の個体のなかで一番大きな個体が最上位のメスとして繁殖するようになる。
このように社会の階層性がからだの大きさによって決まっているので、下位の個体のからだの大きさが最上位のものに近くなることは最上位のものにとって脅威であり、そのような個体を攻撃して群れから排除しようとする。オーストラリアのジェイムズ・クック大学のマリアン・ウォングらのグループは、アカネダルマハゼの下位の個体があえて食餌制限をして自分のからだがあまり大きくならないようにしているということを見つけた。
たくさん食べてからだを大きくすることは、群れのなかの順位を上げて繁殖に参加するための近道のように思われるが、最上位の個体の大きさに近づくと、それを超える前に攻撃を受けて強く罰せられる。それよりも、食餌制限をしてあまり大きくなり過ぎないようにして、チャンスが巡ってくるのを待つという戦略を採っているというのだ(8, 9)。

◎魚の認知地図

マンダラに出てきたクモハゼと同属のフリルフィンゴビーBathygobius soporatorを用いて、1971年に論文として発表されたアメリカ自然史博物館のレスター・アロンソン（Lester R. Aronson；1911-1996）の実験は、動物の認知能力研究の新しい地平を開くものであった(7, 8)。
このハゼは潮間帯に生息し、潮が引くと潮だまりでそこに閉じ込められた小動物を捕る。引き潮のときに海水が残る潮だまりは餌が豊富である一方、鳥などの捕食者に狙われやすい危険な場所でもある。フリルフィンゴビーは襲われそうになると、ジャンプして別の潮だまりに移り、必要であればそれを繰り返して海に到達し、捕食者から逃れるのだ。
ところが、岩の上に着地してしまったらアウトである。どのようにジャンプする方向を決めているのだろうか。アロンソンは研究室に人工的に岩礁を作り、捕食者の代わりに棒でつつくことによって潮だまりにジャンプさせた。あらかじめ「満潮」を作ってそこを泳がせたハゼは97％の確率でうまく飛び移れたが、満潮を経験させなかった魚の成功率は15%しかなかった。満潮を経験した魚は40日後でもうまく飛び移ったという。

つまり満潮のときに1回でも潮間帯を泳いだフリルフィンゴビーは地形を憶えていて、どこに潮だまりができるか、どのようにジャンプすれば海まで到達できるかを記憶するのだ。このような記憶は「認知地図（cognitive map）」と呼ばれるもので、アロンソンが研究を始めた1940年代に、ヒト以外で初めてラットが認知地図を使っていることが示されて人々をびっくりさせたものである。
磯など複雑な空間環境に棲む魚では終脳が発達していることが多く、この脳は記憶や空間学習能力に関わる哺乳類の大脳の海馬に相当するといわれている(10)。第93話に登場したカサゴのような岩礁に生息する魚も大きな終脳をもち、異種と協力して高度な狩りを行う。
今から考えると、動物にこのような認知能力があることは当たり前のことに思われるかもしれないが、ヒトにだけ高度な知的能力があると考えられていた当時では、ラットはまだしも魚にまでこのような能力があるという発見は驚きだった。魚が捕食者から逃げるのは、単に反射的な行動だと思われていたのだ。
実際にはヒトよりもヒト以外の動物のほうが空間的な記憶力に優れている例は多い。リスが冬に備えて秋に食べ物を隠しておいたたくさんの場所を憶えているという例はよく知られているが、似たようなことが魚にあってもおかしくないであろう。
動物のもつこのような認知能力は、基本的にはヒトと魚の共通祖先の段階ですでに進化していたものと考えられる。しかしどのような生き方をするかで能力の発現の仕方が違ってくるので、動物の認知能力は種ごとに違って見えるのであろう。

◎フリルフィンゴビーのもう一つの能力

これまでの連載で、第69話や第70話などで、タラ目やイットウダイ目などで音を出し、さらにそれを聴き取ることで群れを作っていることを紹介した。以前から第63話で紹介したナマズ目のギギのように音を出す魚が知られていたことは確かである。また公園で飼われているコイなどが、ヒトが手をたたくと寄ってくることも古くから知られていた。この池で飼われている魚が手をたたくと寄ってくることは、西暦50年頃の古代ローマのガイウス・プリニウス・セクンドゥス（大プリニウス）も知っていた。彼は「魚には孔のあいた耳のような器官はないが、音を聴き取っていることは確かである」と言っている(11)。
ところがそのようなことは魚類一般では例外的なものであり、水中はあまり音のない静寂の世界だと考えられてきた。そのような状況は、1980年頃にアメリカのウィリアム・タヴォルガが、フリルフィンゴビーが繁殖期に求愛の音を出すことを見出したことによって一変した。これをきっかけに、多くの魚類が社会的なコミュニケーションの手段として音を使っており、水中は音に溢れた世界であることが明らかになってきたのだ(12,14)。
つづく

1. Chang, J. (2023) The Fish Tree of Life
2. Akihito, Iwata､A., Kobayashi, T., et al. (2000) Evolutionary aspects of gobioid fishes based upon a phylogenetic analysis of mitochondrial cytochrome b genes. Gene 259, 5–15.
3. Kovačić, M., Bogorodsky, S.V., Mal, A.O., Alpermann, T.J. (2020) Redescription of the genus Koumansetta (Teleostei: Gobiidae), with description of a new species from the Red Sea. Zootaxa 4459 (3), 453–481.
4. Chakrabarty, P., Davis, M.P., Sparks, J.S. (2012) The first record of a trans-oceanic sister-group relationship between obligate vertebrate troglobites. PLoS ONE 7(8), e44083.
5. 野口玉雄（1996）『フグはなぜ毒をもつのか』NHKブックス
6. 桑村哲生（2024）『魚類の雌雄同体と配偶システム』恒星社厚生閣．
7. Aronson, L.R. (1971) Further studies on orientation and jumping behavior in the gobiid fish, Bathygobius soporator. Ann. New York Acad. Sci. 188 (1) 378-392.
8. ジョナサン・バルコム（2018）『魚たちの愛すべき知的生活』桃井緑美子訳、白揚社．
9. Wong, M.Y.L., Buston, P.M., Munday, P.L., Jones, G.P. (2007) The threat of punishment enforces peaceful cooperation and stabilizes queues in a coral-reef fish. Proc. Roy. Soc. B274, 1093–1099.
10. 吉田将之（2017）『魚だって考える』築地書館．
11. Popper, A.N. (2014) From cave fish to pile driving: a tail of fish bioacoustics. In: “Perspectives on Auditory Research Springer Handbook of Auditory Research” (eds. Popper, A.N., R. Fay, R.R.) pp. 467-492, Springer.
12. カレン・バッカー（2024）『饒舌な動植物たち』和田佐規子訳、築地書館．
13. Nelson, J.S., Grande, T.C., Wilson, M.V.H. (2016) “Fishes of the World”, John Wiley & Sons.
14. アモリナ・キングドン（2025）『魚の耳で海を聴く』小坂恵理訳、築地書館．
15. 瀬能宏、矢野維幾、鈴木寿之、渋川浩一（2004）『日本のハゼ』平凡社．
16. Kovačić, M., Bogorodsky, S.V., Mal, A.O., Alpermann, T.J. (20) Redescription of the genus Koumansetta (Teleostei: Gobiidae), with description of a new species from the Red Sea. Zootaxa 4459 (3), 453–481.