著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ　まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『分子系統学』（岸野洋久氏との共著）『DNAに刻まれたヒトの歴史』（共に岩波書店）、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）、『世界でいちばん美しい進化の教室』（監修、三才ブックス）、『共生微生物からみた新しい進化学』（海鳴社）、『進化38億年の偶然と必然』（国書刊行会）など多数。最新刊は『ウイルスとは何か』（仮題、中公新書、2023年1月刊行予定）。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。

 

すべての生き物をめぐる
１００の系統樹

第22話

アオスジアゲハ属の系統樹マンダラ

文と写真　長谷川政美

◎アオスジアゲハ属の特徴

アオスジアゲハ属の口吻は、ほかのアゲハチョウ科のものとは少し違った特徴をもつ。下の写真はアゲハとアオスジアゲハの口吻を比較したものである。左に示したアゲハなど一般のアゲハチョウ科の口吻は花蜜を吸うときには曲げられているが、右のアオスジアゲハの仲間はまっすぐに伸ばしたまま花に突き刺すようにして蜜を吸う。

アオスジアゲハ属のチョウは英語で“swordtail”（剣のような尾）と呼ばれる、それは長く湾曲した尾状突起をもつことによる。確かに図22AIbi-1-9で尾状突起をもつものは、アゲハチョウ科のほかの種にくらべて尾状突起が少し湾曲しているように見える。ただし、タイワンタイマイが尾状突起をもつのに対して、近縁な日本にも分布するアオスジアゲハはもたないなど、尾状突起をもたない種も多い。
アオスジアゲハ属としては世界で100以上の種が記載されている。この属はアフリカ、マダガスカル、オセアニア、アジアなどの主に熱帯地方に分布するが、南北アメリカでは見られない。日本ではアオスジアゲハが本州以南に広く分布している以外には、ミカドアゲハが紀伊半島以西に分布している程度で、コモンタイマイは迷チョウとして時々記録されるだけである。
図22AIbi-1-9で取り上げたものは、アフリカマダラタイマイ＋アゲテスオナガタイマイ、ミカドアゲハ＋アサギタイマイ、残りのアオスジアゲハやウォーレスタイマイを含むグループの3つの系統群に分けられるが、アオスジアゲハ属全体としてはさらにさまざまなものが含まれる。

◎熱帯のアオスジアゲハ属

ウォーレスタイマイ（Graphium wallacei）は、19世紀にマレー諸島を探検したアルフレッド・ウォーレスに因んでつけられた名前であるが、ウォーレスの名著『マレー諸島』にはニューギニア島周辺の島々で彼が出会ったアオスジアゲハ属のチョウとして、これ以外にもアオスジアゲハ、オオオナガタイマイ、セレベスアオスジアゲハ、セレベスオナガタイマイ、ミナミミカドアゲハなども紹介されている(3)。マレー諸島ではアオスジアゲハ属の多様性が高いのだ。
ただし、彼の時代にはこれらのチョウもGraphium属ではなく、アゲハチョウ属（Papilio）に分類されていた。下の写真の（図22AIbi-1-9にもある）ミイロタイマイは、ニューギニア島の高地に生息する美しいチョウである。

◎アオスジアゲハ

第20話で紹介したように、アゲハチョウ亜科のなかで最初にほかから分かれたグループがアオスジアゲハ属である。このなかで、アオスジアゲハは日本では本州以南に分布し、東京の都心でもよく見かけるチョウである。
アオスジアゲハの前翅と後翅には青緑色の帯があるが、この帯には鱗粉がなく、透き通っている。図22AIbi-1-9でアオスジアゲハと一番近縁な関係にあるタイワンタイマイは、尾状突起をもつことを除くと非常によく似ている。

アオスジアゲハの成虫はさまざまな花の蜜を吸うが、上の写真は5月上旬にトベラの花の蜜を吸いに集まっているアオスジアゲハである。この花が咲いている期間、アオスジアゲハは好んでこの花を訪れる。このことはトベラにとってもありがたいことである。送粉者がさまざまな花を訪れることは、ほかの種類の花粉も運んでくるので植物にとっては迷惑なのだ。
特に近縁な種類の花粉は受粉させる可能性がある上に、発生がうまく進まないということで、繁殖の妨げになる。送粉者が好みをもつことは、その花の季節はもっぱらその花粉を運ぶ役割を果たすということで、植物にとってありがたい。
第4話でマダガスカルのアングレーカム属のランが長い距の花を咲かせ、それに応じた長い口吻をもったキサントパンスズメガだけが、距の奥にたまった蜜を吸えるように進化したという話をした。このような共進化は進化の究極的なものであり、双方とも大きな利益を得る。
しかしながら、一方で危うい関係であるともいえる。あまりにも双方が相手に頼る生き方は、一方が衰退するともう一方も存続が危うくなるという側面をもつ。繁栄も衰退も共にする運命共同体である。
生物の世界では、このような極端な相互依存が進化する一方で、トベラとアオスジアゲハのようにもっと緩やかな関係もたくさん見られるのだ。

◎口吻による栄養摂取

上の写真は、マダガスカルで撮ったものであるが、図22AIbi-1-9にも出てくるマダガスカルコモンタイマイやマダガスカルオナシタイマイをはじめとするさまざまなチョウが集まって吸水している様子である。彼らは吸水することによってミネラルやアンモニアを体内に取り込んでいると考えられている。
同じように集団吸水行動を行なうシロオビアゲハ（前回の図21AIbi-1-8にある）を調べた研究によると、このように集まって吸水するのはほとんどがオスであり、オスが繁殖のために精子を作るにあたって窒素源としてのアンモニアの摂取が重要だという(4)。美しいチョウが、動物の排泄した糞尿に集まる様子を見られたことのある方も多いであろうが、動物の糞尿もオスのチョウにとっては重要な栄養源なのである。
ところで第13話で、コバネガ以外の鱗翅目の成虫は、幼虫の間にもっていた植物の葉などを食べる噛み口を失って、ストローのような吸い口（口吻）をもつようになるという話をした。このことは昆虫の共通祖先の成虫は噛み口をもっていたこと示唆するようにも考えられるが、実はそうではないという説がある(5)。
シンクロトロン放射X線によるマイクロCTという小さな動物の分解能の高い断面画像を得る技術により、昆虫の姉妹群であるトビムシやコムシの口器が単純な噛み口というよりも、そこから現在の昆虫のそれぞれの系統で噛み口と吸い口が進化した祖先的なものであることが明らかになったのである。さらに三畳紀からジュラ紀に移行する2億年前のドイツの地層から吸い口をもった鱗翅目の成虫の化石が見つかっている(6)。その化石には鱗粉が残っているので鱗翅目のものであることが明らかである。
この時代に花蜜を出すような花を咲かせる植物が進化していた可能性は排除できないが、一般にはそのような植物はもっとあとの時代に出現したと考えられている。そうだとすると、彼らは口吻を使ってどのようにして栄養を摂っていたのだろうか。樹液を吸っていた可能性もあるが、このような疑問に対するヒントが多くのチョウで見られる「吸い戻し」にある。
上で紹介した集団吸水するチョウをはじめとして多くの鱗翅目の成虫には、動物の排泄物など水にぬらすと栄養分が溶け出るものを見つけると、自分の体内から水分を出して養分を溶かしてからそれを吸うという「吸い戻し」という行動が知られている。鱗翅目成虫の口吻は花の蜜を吸うために進化したというよりも、吸い戻しによる栄養摂取のために進化した可能性があるのだ。
このような口吻が、その後進化した花蜜を出す花を咲かせる植物を利用するのに役立つようになり、白亜紀以降の植物と鱗翅目の共進化につながることになる。

◎チョウの色覚の進化

この話題は、第17話で取り上げたチョウ全体に相当するアゲハチョウ上科に関わる問題であり、第17話の補足である。
多くのチョウのオスは、翅の模様とその色を手掛かりに配偶者のメスを探す(7)。色覚は多くのチョウにとって非常に大事な感覚なのである。
アゲハチョウ上科は第13話で紹介したようにガのなかの一つの系統から進化した。
ガのなかにはニシキオオツバメガ（シャクガ上科ツバメガ科）のように派手な色彩をもった昼行性のものもいるが、その多くは地味な色彩で夜行性である。そのようなガから進化したチョウの共通祖先は夜行性だったと考えられる。派手な色彩は昼間にしか効果を発揮しないから、そのような色彩は昼行性になってから進化したものであろう。
アゲハチョウ上科進化の初期にほかの系統から分かれたシャクガモドキ科は夜行性だから、共通祖先も夜行性だった可能性が高い。
夜行性だったと思われるチョウの共通祖先では、色を識別するための視物質であるオプシンたんぱく質の遺伝子の一部が失われていた証拠がある。ヒトの場合には3種類のオプシンたんぱく質を使っているが（3原色）、チョウでは3個あるいは4個のオプシンが色覚を成り立たせている。
ところが、夜行性だったと考えられる共通祖先ではそのうちのいくつかは失われていたのである。夜行性だった時代には色覚はあまり役に立たないので退化したということだ。
そのようなチョウが昼行性に移行するに伴ってゲノム中でオプシン遺伝子が重複し（コピーを作って増える）、それが分化することによって色覚を再び獲得したのである(8)。
同じようなことは、われわれヒトの祖先でも起った。霊長目全体の共通祖先は夜行性で、2個のオプシン遺伝子しかもたず色覚を失っていたが、昼行性に移行した真猿類の段階でオプシン遺伝子の重複によって3原色による色覚が進化したのだ。
つづく

【引用文献】
1. Allio, R., Nabholz, B., Wanke, S., et al. (2021) Genome-wide macroevolutionary signatures of key innovations in butterflies colonizing new host plants. Nature Comm. 12, 354.
2. Smith, C.R., Vane-Wright, R.I. (2001) A review of the afrotropical species of the genus Graphium (Lepidoptera: Rhopalocera: Papilionidae). Bull. nat. Hist. Mus. Lond. (Ent.) 70(2), 503-719.
3. アルフレッド・R・ウォーレス（1890）『マレー諸島（第10版）』（日本語訳、新妻昭夫訳、1993年、筑摩書房）
4. Honda, K., Takase, H., Ômura, H., Honda, H. (2012) Procurement of exogenous ammonia by the swallowtail butterfly, Papilio polytes, for protein biosynthesis and sperm production. Naturwissenschaften 99, 695–703.
5. Blanke, A., Rühr, P.T., Mokso, R., et al. (2015) Structural mouthpart interaction evolved already in the earliest lineages of insects. Proc. Roy. Soc. B282, 20151033.
6. van Eldijk, T.J.B., Wappler, T., Strother, P.K., et al. (2018) A Triassic-Jurassic window into the evolution of Lepidoptera. Sci. Adv. 4, e1701568.
7. 日高敏隆（1998）『チョウはなぜ飛ぶか　新版』岩波書店．
8. Sondhi, Y., Ellis, E.A., Bybee, S.M., et al. (2021) Light environment drives evolution of color vision genes in butterflies and moths. Comm. Biol. 4, 177.