著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ　まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『分子系統学』（岸野洋久氏との共著）『DNAに刻まれたヒトの歴史』（共に岩波書店）、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）、『世界でいちばん美しい進化の教室』（監修、三才ブックス）、『共生微生物からみた新しい進化学』（海鳴社）、『進化38億年の偶然と必然』（国書刊行会）など多数。最新刊は『ウイルスとは何か』（仮題、中公新書、2023年1月刊行予定）。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。

 

すべての生き物をめぐる
１００の系統樹

第26話

鞘翅目の系統樹マンダラ

文と写真　長谷川政美

「鞘翅目（しょうしもく）」は「甲虫目」とも呼ばれるコガネムシやオサムシの仲間であるが、昆虫綱のなかで最大のグループであり、記載されているものだけでも35万種以上いる。図26AIbi-3はその鞘翅目の系統樹マンダラである。
鞘翅目には、この図で示したオサムシ亜目、コガネムシ亜目のほかに、ツブミズムシ亜目とナガヒラムシ亜目という種数の少ないグループがあるが、これらはオサムシ亜目とコガネムシ亜目が分かれる以前にこれらの共通祖先から分かれたものである。鞘翅目は完全変態する。

◎鞘翅目の特徴

鞘翅目（甲虫目）の特徴は、クチクラ性の外骨格でからだ全体が覆われていることである。鞘翅目の学名「Coleoptera」は、ギリシャ語で鞘（さや）を表わす「koeos」と翅「pteron」からきている。これは、前翅（鞘翅）が鞘（さや）状に硬化していることを示している。
下の写真から分かるように、この鞘状の翅は飛ぶためには使われない。飛ばないときには、後翅は鞘翅の下にたたみ込まれていて、飛ぶための傷みやすい後翅の保護に役立っている。

◎実は飛べる種が多いハネカクシ科

上のイラストはハネカクシ科のものであるが、この科はほかの鞘翅目とは形態的にかなり異なる。
まず前翅（鞘翅）が短くなっていて腹部が露出している。この小さな鞘翅のなかに後翅を折りたたんでいるものが多いことから、「ハネカクシ」と呼ばれる。こんな昆虫は飛べないように見えるが、実際には多くの種には飛翔能力がある。これに近縁なのがシデムシ科である。
ハネカクシ科は種数の多い鞘翅目のなかでも大きな科であるが、そのなかに「好蟻性（こうぎせい）」（好蟻性は第24話のシジミチョウ科のところにも出てきた）や「好白蟻性（こうはくぎせい）」と呼ばれるものが多く含まれる。アリ（膜翅目）やシロアリ（網翅目）に寄生しているものであり、これらの昆虫の巣のなかの幼虫を食べたり、彼らの餌を横取りしたりする。
なかにはツヤヒメサスライアリハネカクシ（Mimaenictus wilsoni）というハネカクシのように、ヒメサスライアリにそっくりな姿をしてこのアリの巣の一員としてアリから餌をもらうものもいる。さらにシロアリにそっくりな姿をしてシロアリの一員になりすますハネカクシもいる。
このような好蟻性や好白蟻性はハネカクシ科の進化の過程で繰り返し現れた (3)。アリやシロアリは、個体数や生態的なインパクトという点で非常に成功した昆虫であり、これらに依存して生きている動物は多いのだ。

◎カミキリムシとカミキリモドキ

上の写真はフタイロカミキリモドキである。カミキリムシによく似ているが、カミキリムシ科はハムシ上科、カミキリモドキ科はゴミムシダマシ上科で鞘翅目コガネムシ亜目のなかでは離れた系統である。
カミキリモドキの多くが有毒成分をもっていて、天敵などに襲われるとそれを分泌し、ヒトの肌に触れるとやけどのような症状を起こす。カミキリモドキはカミキリムシによく似ているが、大顎はカミキリムシほど立派ではなく、からだも柔らかい。外敵に対する弱さを毒で補っているということだろうか。
上のフタイロカミキリモドキや図26AIbi-3に出ているキムネカミキリモドキの写真は、どちらもオスのものであるが、後脚の腿節が太い。これはオスだけの特徴で、メスでは太くない。オスの後脚の腿節が太いのは、交尾の際に２つの後腿節でメスのからだを挟みこむためだといわれている。詳しくは、前の連載『進化の目で見る生き物たち』の第19話「目的なき性選択」を参照されたい。
カミキリモドキ科と同じゴミムシダマシ上科のゴミムシダマシ科のチャイロゴミムシダマシの幼虫は、ペットショップでは鳥や爬虫類などの餌としてミルワームの名称で売られている。

◎木材を食べる甲虫

図26AIbi-3の中心に赤い円が描かれているが、これは2億9900万年前の石炭紀とペルム紀の境界を示す。第7話の図7Ｆで、菌界の系統樹マンダラを示したが、そこでも図26AIbi-3の赤い円と同じものが描かれていた。この時期にハラタケ綱菌類がリグニン分解能を獲得したのである。
初期の維管束植物はリグニンという高分子化合物を進化させて幹を強化し、高くそびえ立つ樹木が森林を作るようになった。ところが、幹を構成するセルロースとともにリグニンは分解しにくい物質であるため、石炭紀の間にはこれを分解できる生物が現れず、枯れた樹木は分解されずに地中に埋もれてしまっていた。こうして石炭ができたわけだが、これは生態的には大きな問題であった。枯れた木が分解されないと物質循環が起らず、次世代の生態系がうまく回らないのである。
2億9900万年前に石炭紀が終わってペルム紀が始まる頃になると、菌類のなかからようやくリグニンを分解できる能力をもった系統が進化した。ハラタケ綱という担子菌のグループである。
下の写真でタマムシと一緒に写っているキクラゲというキノコがその系統の子孫である。リグニン分解能をもった菌類の出現により、物質循環がスムーズに進むようになったわけである。
一方、カミキリムシ科の幼虫はたいてい木材を食べる。木材を食べて栄養にするには、リグニンやセルロースなど分解しにくい高分子を分解しなければならない。
同じように木材を食べる網翅目（もうしもく）のシロアリでは、木材を分解する酵素の一部はシロアリのゲノムにコードされているものの、食べたものを分解しているのは主に腸内の共生微生物である。カミキリムシのゲノム解析により木材を分解するのに必要な酵素の遺伝子がゲノム中にコードされていることが明らかになった（前連載『進化の目で見る生き物たち』の第16話に詳しい）。
それらの酵素は、カミキリムシ科だけでなくカミキリムシ科を含むハムシ上科、さらにキクイムシを含むゾウムシ上科の鞘翅目の甲虫のゲノムに広く見られることが分かった。
また先に紹介したカミキリダマシの幼虫も木材を食べるし、系統的にはもっと離れた以下で紹介するタマムシの幼虫も材食性である。リグニンやセルロースを分解する酵素の遺伝子がタマムシのゲノムでも見つかっている。
図26AIbi-3を見ると、材食性の甲虫の系統は、菌類でリグニン分解能が進化した2億9900万年前よりも後で現れていることが分かる。2億9900万年前よりも後になってからコガネムシ亜目の多くの系統が現れたのである。材食性が進化した当初は、リグニン分解能をもった菌類を腸内共生微生物として取り込んでいたのであろう。
その後、共生微生物のもつ遺伝子を自分のゲノムに取り込んだものと思われる。材食性甲虫が多く含まれるハムシ上科とゾウムシ上科の共通祖先はおよそ1億8000万年前のジュラ紀に生きていたが、タマムシ上科の共通祖先が生きていたのはそれよりも後の時代である。タマムシの祖先は、ハムシ上科やゾウムシ上科の祖先から必要な遺伝子をもらって、食材性を進化させたのかもしれない。

タマムシは甲虫のなかでも最も美しいものの一つであろう。枯れた木の割れ目に産卵された卵から孵化したタマムシの幼虫は、枯れ木のなかで木質部を食べて育つ。そしておよそ3年間を木の中で過ごし、最後に蛹から成虫になって出てくる。
上の写真は私がたまたま見かけたそのような場面である。タマムシについては、前連載『進化の目で見る生き物たち』の第15話「木材を食べるタマムシ」に詳しい。

◎テントウムシ科

上の写真のナナホシテントウは日本では普通に見られるテントウムシである。日本には図26AIbi-3にあるナミテントウもよく見られるが、どちらのテントウムシも幼虫と成虫の時期を通じてアブラムシを食べるので、写真のように幼虫と成虫がそろって見られることが多い。
鞘翅目のように完全変態をする昆虫では、たいてい幼虫と成虫で違うものを食べるが、テントウムシ科では幼虫と成虫で食性が同じものが多い。

次回以降、鞘翅目のオサムシ上科とコガネムシ上科の系統樹マンダラを順次詳しく展開していくことにする。
つづく

【引用文献】
1. McKenna, D.D., Shin, S., Ahrens, D., et al. (2019) The evolution and genomic basis of beetle diversity. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 116, 24729–24737.
2. Zhang, S.-Q., Che, L.-H., Li, Y., et al. (2018) Evolutionary history of Coleoptera revealed by extensive sampling of genes and species. Nature Comm. 9, 205.
3. 丸山宗利（2016）『だから昆虫は面白い：くらべて際立つ多様性』東京書籍．