著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『DNAに刻まれたヒトの歴史』（岩波書店）、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）、『世界でいちばん美しい進化の教室』（監修、三才ブックス）、『進化38億年の偶然と必然』（国書刊行会）など多数。最新刊は『ウイルスとは何か』（中公新書）。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。



著者プロフィール
小宮輝之（こみや てるゆき）
1947年東京都生まれ。上野動物園元園長。明治大学農学部卒。1972年多摩動物公園の飼育係になる。以降、40年間にわたり日本産哺乳類や鳥類をはじめ、さまざまな動物の飼育にかかわる。2004年から2011年まで上野動物園園長。日本動物園水族館協会会長、日本博物館協会副会長を歴任。2022年から日本鳥類保護連盟会長。現在は執筆・撮影、図鑑や動物番組の監修、大学、専門学校の講師などを務める。著書に『人と動物の日本史図鑑』全5巻（少年写真新聞社）、『くらべてわかる哺乳類』（山と渓谷社）、『いきもの写真館』全4巻（メディア・パル）、『うんちくいっぱい 動物のうんち図鑑 』(小学館クリエイティブ) など多数。

 

すべての生き物をめぐる
１００の系統樹

第54話

コイ亜科の系統樹マンダラ

文と写真　長谷川政美・小宮輝之

図54AVb5-3はコイ亜科の系統樹マンダラである。これには日本人になじみ深いコイやフナが含まれる。

◎人がかかわるコイの進化史

コイ属は日本を含む東アジアからヨーロッパにかけての淡水域に生息する。
日本に分布するのはコイCaprinus carpioだけだが、この種はヨーロッパ、中央アジア、中国、東南アジアなどに広く分布し、昔から人々のたんぱく質源として重要だった。コイは日本の代表的な川魚の一つで、有史以前から食料とされてきたという(2)。
近年は世界中の国々でコイの養殖が盛んになっている。あとで見るように、もともと分布していなかった地域での養殖のせいで逃げ出した個体が自然界で定着し、それぞれの地域の在来種に脅威を与えている。
第45話で真骨類の出現に先駆けて、この系統の共通祖先に「ゲノム重複」が起こったことを紹介した。ゲノム重複とはゲノムが2倍になることであるが、ゲノム解析によって同じことがコイの祖先でも起ったことが明らかになった (3)。
あとで見るように日本人はニシキゴイなど多様な色彩や模様をもった観賞用のコイをつくり出したが、その背景には、ゲノム重複が起ったことで遺伝的な柔軟性が保証されていたことがかかわっていた可能性がある。

コイCyprinus carpioはヨーロッパから日本を含めた東アジアに分布するが、これらはすべて一つの種に分類されてきた。学名の「Cyprinus carpio」はリンネがヨーロッパのコイに対して与えたものであり、ヨーロッパのものが基亜種とされる。
ところが、ユーラシア大陸の西側と東側とでは、遺伝的にも形態的にも違いがあり、別種にすべきだという考えがある。さらに日本の野生型のコイも大陸のものとは違った独自のものであり、別種に分類されるべきものかもしれない(5)。
日本のコイには、上の写真(a)の「野ゴイ」と呼ばれる琵琶湖などの湖や四万十川などの大きな河川に生息する野生型コイと、(b)の飼育型コイの2つのタイプがある。
現在われわれが日本の自然界で目にするコイのほとんどは飼育型コイであり、琵琶湖でも野ゴイは深層部にかろうじて残っているだけだという(6)。
飼育型のコイはもともと大陸から導入されたものと考えられ、大陸のコイは日本だけでなく、世界中の国々に広がっている。世界自然保護連合IUCNは「世界侵略的外来種ワースト100」を選定しているが、そのなかにコイも入っている。特に北アメリカでは在来生物への影響が深刻だという(7)。

上の写真はコイの基亜種であるヨーロッパのコイであり、鱗が一部にしかない。ヨーロッパでは食用のために養殖されてきた。

ヨーロッパの動物園の池にいたコイは、黒いコイも色ゴイもみんな丸々として太った印象だった。ヨーロッパでは食用魚としてコイの育種がおこなわれ、調理しやすく肉量の多いコイが誕生したのであろう。
ニシキゴイだけでなく日本鶏（にほんけい）にも見られるように、日本人の育種観は、実用品種改良よりは観賞など美的品種改良に重きを置いてきたように思われる。

◎琵琶湖の縄文人が愛食したフナ

前回第53話のクセノキプリス亜科で紹介した中国の四大家魚（アオウオ、ソウギョ、ハクレン、コクレン）など、コイ科には古くから人々の食料として利用されてきたものが多い。琵琶湖の周辺では、縄文時代から魚介類を主とした食文化「コイとフナの縄文文化」が確立されていたという(8)。
縄文時代中期の大津市粟津湖底遺跡の貝塚から出土する食物残渣を調べたところ、カロリー比で魚類20.0%、貝類16.7%、植物52.4%で獣類はわずか10.9%に過ぎなかったという。魚類のなかで、コイ科の割合が73.9%でフナ属だけで61.2%、残りの12.7%がコイ属だった。琵琶湖の縄文人たちはフナをよく食べていたことがわかる。

日本に現存する最古の寿司が「フナ寿司」だといわれている。
琵琶湖の子持ちのニゴロブナを塩漬けにしたのち、炊いたご飯を重ねて漬け、樽で1年以上発酵させる。その後どろどろになったご飯は除いて、魚だけを食べる。魚を保存する方法として編み出されたものである。
フナ寿司の熟成過程において、魚肉の自己消化によって生成される種々のエキス成分や，乳酸菌，嫌気性細菌，酵母などが生成する有機酸やアルコールなどによって風味と保存性が付与される(9)。
このように発酵させてつくられる寿司は一般に「なれ寿司」と呼ばれるが、もともと東南アジアから中国雲南省にかけての地域でつくられていたものが日本に伝わったものと考えられる。「なれ寿司」発祥の地では同じように日本に伝わった魚醬や納豆をつくる習慣もある。

◎日本人がつくり出したニシキゴイ

現在観賞用のコイとして世界的に有名なニシキゴイは明治時代に新潟県の旧山古志村（現在・長岡市内）でつくり出されたものであるが、色のついたコイは江戸時代から知られていたようである。
1759年には江戸で赤いコイが見世物になり、1776年に江戸参府を行ったスウェーデンの博物学者カール・ペーテル・ツンベルクは食膳によく上がるものとして金色のコイをあげている(2)。ただし、これら昔から知られていた色のついたコイとニシキゴイとの関係は不明である。
映画やテレビの時代劇では、お殿様やお姫様が色鮮やかなニシキゴイを眺めたり、餌を与えたりする場面をよく目にする。時代考証を手抜きしていなければ、殿様のコイは真ゴイか単純な色ゴイのはずである。

日本人は上の写真のようにさまざまな色彩と模様をもつニシキゴイと呼ばれる観賞用のコイをつくり出してきた。現在のニシキゴイのもとになった品種は、明治時代に新潟県の旧山古志村（現在・長岡市）でつくり出された「紅白」（下の写真）が最初である。

その後、さまざまな品種がつくり出されたが、それらは同じ祖先に改良を加えられて生まれたのだろうか。
この問題に答えるため、さまざまな品種のニシキゴイ8系統15個体と世界各地のコイのミトコンドリアDNAを解析した研究がある(10)。
その結果は、解析された「プラチナ黄金」と「浅黄」という品種のミトコンドリアDNAは日本在来の野生型コイのものだが、現在の「紅白」（5個体）とそれと並んでよく見られる「昭和三色」（3個体）は、中国大陸のものだということが明らかになった。
そのほかにも大陸の別の系統のミトコンドリアDNAをもつニシキゴイもいた。いずれにしても、現在のニシキゴイの大半のミトコンドリアは、日本在来のコイのものではなく、大陸由来のものなのだ。
ただし、明治時代に旧山古志村で最初に生まれた「紅白」を遺伝的に解析することはできないので、最初のニシキゴイがどのようにして生まれたかはわからない。さまざまな系統のものを掛け合わせ、それに人為選択を加えることによってさまざまな品種がつくられてきたのだから、現在ではいろいろな由来をもったものがいるのは当然かもしれない。
　
次回はニシキゴイよりもはるかに古い時代から家畜化されてさまざまな品種がつくられてきた金魚について紹介しよう。
つづく

1. Chang, J. (2023) The Fish Tree of Life
2. 梶島孝雄（2002）『資料・日本動物誌』八坂書房.
3. Xu, P., Zhang, X., Wang, X., et al. (2014) Genome sequence and genetic diversity of the common carp, Cyprinus carpio. Nature Genet. 46(11), 1212-1219.
4. 細谷和海・編（2019）『日本の淡水魚』山と渓谷社．
5. Atsumi, K., Song, H.Y., Senou, H., Inoue, K., Mabuchi, K. (2016) Morphological features of an endangered Japanese strain of Cyprinus carpio: reconstruction based on seven SNP markers. J. Fish Biol. 90, 936-953.
6. 馬渕浩司（2017）日本の自然水域のコイ：在来コイの現状と導入コイの脅威．魚類学雑誌 64 (2), 213-218.
7. 佐土哲也、関慎太郎（2020）『世界温帯域の淡水魚図鑑』緑書房．
8. 山根猛（2017）『琵琶湖の漁業：いま・むかし』サンライズ出版.
9. 藤井建夫（1997）水産の発酵食品 -塩辛・くさや・ふなずし・糠漬け-.　化学工業 48 (2), 124-130.
10. 樋口正仁（2023）ミトコンドリアDNA調節領域の塩基配列からみたニシキゴイの遺伝的変異とその起源．水生動物 HiguchiAA2023-18.