著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『DNAに刻まれたヒトの歴史』（岩波書店）、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）、『世界でいちばん美しい進化の教室』（監修、三才ブックス）、『進化38億年の偶然と必然』（国書刊行会）など多数。最新刊は『ウイルスとは何か』（中公新書）。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。



著者プロフィール
小宮輝之（こみや てるゆき）
1947年東京都生まれ。上野動物園元園長。明治大学農学部卒。1972年多摩動物公園の飼育係になる。以降、40年間にわたり日本産哺乳類や鳥類をはじめ、さまざまな動物の飼育にかかわる。2004年から2011年まで上野動物園園長。日本動物園水族館協会会長、日本博物館協会副会長を歴任。2022年から日本鳥類保護連盟会長。現在は執筆・撮影、図鑑や動物番組の監修、大学、専門学校の講師などを務める。著書に『人と動物の日本史図鑑』全5巻（少年写真新聞社）、『くらべてわかる哺乳類』（山と渓谷社）、『いきもの写真館』全4巻（メディア・パル）、『うんちくいっぱい 動物のうんち図鑑 』(小学館クリエイティブ) など多数。

 

すべての生き物をめぐる
１００の系統樹

第124話

両生綱の系統樹マンダラ

文と写真　長谷川政美・小宮輝之

上図は両生綱の系統樹マンダラである。
前回紹介したように、陸上脊椎動物つまり四足類は脊索動物門の硬骨魚類のなかから進化したが、最初の四足類が両生類だった。四足類はハイギョとの共通祖先から進化したと考えられる。
両生類の学名はAmphibiaだが、これはギリシャ語で「２つの」という意味のamphiと「生活」を意味するbiosからきている。文字通り「両生」という意味で、この仲間はたいてい幼生期と成体期というはっきりと区別できる時期を経験することを表している。
両生綱の種数はおよそ8,000で、哺乳綱よりも多くの種を含む。現生の両生綱には、アシナシイモリと呼ばれる無足目Gymnophiona、変態するが変態後も尾をもつ有尾目Caudata、それに変態後には尾がなくなる無尾目Anuraの３つの目orderが含まれる。
両生類の成体はたいてい陸上で過ごすが、皮膚が薄く、羊膜類のような鱗、羽毛、体毛などに覆われていなく、肺呼吸とともに皮膚呼吸も行う。有尾目にはハコネサンショウウオのように肺がなく、もっぱら皮膚呼吸に頼る種類もいる。両生類の成体は皮膚呼吸のために皮膚表面を湿らせておく必要から粘液を分泌するが、これが強い毒であることが多い(6)。
繁殖はたいてい水中で行なわれるが、無尾目のほとんどは体外受精する。有尾目の半数とすべての無足目は体内受精する。

◎アシナシイモリと呼ばれる無足目

アシナシイモリの体は細長く円筒状で、環帯と呼ばれる体節のような環状の皮膚のひだをもつためミミズに似た外見をもつ。この仲間はたいてい地中生であるが、ヒラオミズアシナシイモリなど一部は水生である。一般に体内受精するが、卵胎生や胎生、卵を保護するなど様々な繁殖形態がある(5)。
三畳紀のアシナシイモリの系統の化石が見つかっており、それには肢があったことから、無足目の祖先は4肢だったものが地中生活に適応して肢を失ったと考えられる(4)。
この仲間は体内受精を行うが、大部分の種が胎生であり、一部が卵生である。卵生のなかに幼生期を水のなかで過ごすものと、孵化前に卵のなかで変態を終えて直接発生するものとがある。

上の写真の南アメリカに生息するナンベイアシナシイモリは卵生だが、母親は生まれてきた子供に脂肪分に富んだ乳を2か月にもわたって与える(11)。子供に乳を与えるのは哺乳類だけではないのだ。
また乳の分泌が触覚刺激と音響刺激によって促されるという。本連載でなどたびたび水のなかの魚の世界でも音を使ったコミュニケーションが多いことを紹介したが、ナンベイアシナシイモリも乳を求めて赤ん坊の出す賑やかな音に溢れた生活をしているのだ。リンク先のSNSで、ナンベイアシナシイモリの子供が母親の出す乳を摂取している動画を見ることができる。
別の種類のアフリカ・ケニヤのアシナシイモリBoulengerula taitanusも卵生だが、抱卵中の母親の皮膚が厚くなり、生まれてくる子供は特殊な乳歯で母親の皮膚に切れ目を入れて剥がして食べる(10)。子供はこのたんぱく質と脂肪を多く含む母親の皮膚の栄養で育つ。動物の子育てには様々な様式があるが、このような様式はほかのアシナシイモリでも進化した胎生の前段階なのかもしれない。
無足目は海を渡れないと思われるにもかかわらず、東南アジア、中南米、アフリカなどの熱帯域に広く分布する。現生の両生綱のなかで無足目が最初にほかから分かれているが、およそ2億5千万年前から始まる三畳紀までには独自の進化の道を歩んでいたと推定されている。その頃の地球上の大陸はパンゲアと呼ばれる一つの超大陸にまとまっていたので、海を渡れないその子孫がさまざまな大陸に分れて分布しているのは不思議ではないと説明されることが多い。
図124に出ているアシナシイモリ科とミズアシナシイモリ科はどちらも南アメリカに分布するものなので、無足目の分布とパンゲアの関係について議論するためには下に示したようにもっと幅広い無足目の科についての解析が必要である。

2011年に行われた解析では、最初の南アメリカのオアシナシイモリ科の分岐した年代がおよそ２億3000万年前と推定された（下のスケール）。この推定が正しければ科の間の主要な分岐は、大陸が分かれる前に完了していることになるから、アシナシイモリが海を超えなくても現在の分布を実現できたことになる。ところが、10年後に発表された新しい論文によると、分岐の時間スケールがおよそ２倍違っている。
両生綱のなかの目の間の分岐年代は変わらないが、２億9000万年前頃に最初にほかから分岐した無足目の系統で、２億3000万年前頃にはオアシナシイモリ科の分岐が起ったとされていたのが、ずっとあとの1億1400万年前頃だったと推定されたのだ。新しい論文のほうが信頼できそうに思えるので、無足目の現在の分布がどのように実現したかについては謎が残る。

◎サンショウウオの仲間の有尾目

現生の両生綱3目のなかではカエルの仲間の無尾目が圧倒的に多くの種を含むが、形態的な多様性に関しては有尾目のほうが高い。

無尾目の幼生オタマジャクシは成体とは全く違うが、有尾目の幼生はからだつきや尾があることなど成体に似ている。有尾目の幼生は外鰓をもつことが特徴である。
それに対して、無尾目では孵化直後は外鰓をもつが、すぐに皮膚で覆われてしまう。有尾目ではメキシコサンショウウオのように成長しても外鰓をもち続ける種もいる。これは幼生の特徴を保ちながら成熟する幼形成熟（ネオテニー）と呼ばれ、有尾目だけに見られる特徴である。有尾目の一部の胎生種では、成体とおなじ形の幼体を直接産むものもある（9）。

◎カエルの仲間の無尾目

無尾目は、成体になると尾を失うように進化した。その結果として跳躍できるようになった。尾があると跳躍の邪魔になるのだ。
また無尾目以外の両生類のからだは細長いが、無尾目のからだは短い。これも跳躍するのに適したからだといえよう。カエルのほとんどは昆虫などを捕食する肉食性であり、跳躍力を生かした狩りをする。
無尾目のからだが短いといったが、背骨を構成する脊椎骨の数がせいぜい9個しかない。これはからだが細長い有尾目の30～100個、無足目の250個以上にくらべて非常に少ない。跳躍するためには丈夫なからだが必須であり、そのための構造であろう（ハリデイ）。
無尾目のなかで最も脊椎骨の数が多いのがムカシガエル亜目ムカシガエル科の9個である。無尾目はたいてい体内受精するが、ムカシガエル亜目オガエル科のオガエルは体内受精する数少ない種である。オガエルの名前についた「尾」は本当の尾ではなく、オスだけがもち、メスに受精させるための総排泄腔が裏返って突き出したものである。

アメリカ合衆国テキサス州の南西部のコーチスキアシガエルは、乾燥期になると後肢で穴を掘ってそのなかで過ごす。
後肢が鋤のようになっていることから「鋤肢ガエル」という名前がついたが、それを使って穴を掘る。外気温や湿度に合わせて最適な深さの所で過ごす(7)。

アノモコエラ亜目コノハガエル科は、林床に適応し、コノハといっても落ち葉に擬態するものが多い。

コモリガエル属Pipa（ピパ属ともいう）は南アメリカに分布するが、名前の通りメスが卵を背負って孵化するまで持ち運ぶ。後足の水かきが発達しており、扁平なからだなど水生生活に適応している。
コモリガエル科にはこのほかにアフリカに分布するツメガエル属Xenopusとコンゴツメガエル属Hymenochirusがあるが、これらが南アメリカのグループと分かれたのは1億年以上前と推定される。下図のようにその頃に南アメリカ大陸とアフリカ大陸が分かれてその間に大西洋ができたので、それに合わせて種分化が起ったものと考えられる。
同じような話は第58話における南アメリカとアフリカのカラシン亜目の分岐などたびたび出てきたが、地球の歴史と生命の歴史は深く関わり合っているのだ。

つづく


1. Hime, P.M., Lemmon, A.R., Lemmon, E.C.M., et al. (2021) Phylogenomics reveals ancient gene tree discordance in the amphibian tree of life. Syst. Biol. 70, 49–66.
2. Portik, D.M., Streicher, J.W., Wiens, J.J. (2023) Frog phylogeny: A time-calibrated, species-level tree based on hundreds of loci and 5,242 species. Mol. Phylogenet. Evol. 188, 107907.
3. Pyron, R.A., Wiens, J.J. (2011) A large-scale phylogeny of Amphibia including over 2800 species, and a revised classification of extant frogs, salamanders, and caecilians. Mol. Phylogenet. Evol. 61, 543–583.
4. Kligman, B.T., Gee, B.M., Marsh, A.D., et al. (2023). Triassic stem caecilian supports dissorophoid origin of living amphibians. Nature 614 (7946), 102–107.
5. 松井正文、関慎太郎（2025）『日本産サンショウウオ図鑑』技術評論社．
6. 松井正文（2005）『これからの両棲類学』裳華房．
7. 長井孝紀（2024）『渇いたカエル』八坂書房．
8. T.R. ハリデイ、K. アドラー編（1987）『動物大百科・第12巻、両生・爬虫類』平凡社．
9. 海老沼剛、川添宣広（2013）『世界の両生類』誠文堂新光社．
10. Kupfer, A., Müller, H., Antoniazzi, M., et al. (2006) Parental investment by skin feeding in a caecilian amphibian. Nature 440, 926–929.
11. Mailho-Fontana, P.L., Antoniazzi, M.M., Coelho, G.R., et al. (2024) Milk provisioning in oviparous caecilian amphibians. Science 383, 1092–1095.
12. Wilkinson, M., San Mauro, D., Sherratt, E,, Gower, D.J. (2011) A nine-family classification of caecilian amphibians. Zootaxa 2874, 41-64.