著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『DNAに刻まれたヒトの歴史』（岩波書店）、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）、『世界でいちばん美しい進化の教室』（監修、三才ブックス）、『進化38億年の偶然と必然』（国書刊行会）など多数。最新刊は『ウイルスとは何か』（中公新書）。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。



著者プロフィール
小宮輝之（こみや てるゆき）
1947年東京都生まれ。上野動物園元園長。明治大学農学部卒。1972年多摩動物公園の飼育係になる。以降、40年間にわたり日本産哺乳類や鳥類をはじめ、さまざまな動物の飼育にかかわる。2004年から2011年まで上野動物園園長。日本動物園水族館協会会長、日本博物館協会副会長を歴任。2022年から日本鳥類保護連盟会長。現在は執筆・撮影、図鑑や動物番組の監修、大学、専門学校の講師などを務める。著書に『人と動物の日本史図鑑』全5巻（少年写真新聞社）、『くらべてわかる哺乳類』（山と渓谷社）、『いきもの写真館』全4巻（メディア・パル）、『うんちくいっぱい 動物のうんち図鑑 』(小学館クリエイティブ) など多数。

 

すべての生き物をめぐる
１００の系統樹

第103話

ゴビオネルス亜科の系統樹マンダラ

文と写真　長谷川政美・小宮輝之

上図はハゼ科のなかのゴビオネルス亜科の系統樹マンダラである。

上の写真のアシシロハゼは、マハゼ属Acanthogobiusに分類されるが、文献(1)ではマハゼAcanthogobius flavimanusに近縁ではなく、キヌバリ属のなかのリュウグウハゼと特に近縁な関係になっている。文献(1)では高次分類群の関係については大規模な遺伝子解析を用いているが、多様な種を含めるために例えばミトコンドリア遺伝子だけしか解析されていない種も含められている。
このあとチャガラとキヌバリの関係について見ていくように、アシシロハゼの奇妙な位置づけはそのための可能性もあり、今後核遺伝子を含めた解析によって、この位置づけは評価し直されることになるだろう。

◎キヌバリとチャガラの進化的な関係

図103のなかに、キヌバリ属Pterogobiusのキヌバリとチャガラがある。チャガラという名前は、普段はくすんだ色のため、「お茶のでがらし」に因むというが、繁殖期の冬になると美しい婚姻色に変貌する(5)。
上皇陛下は、皇太子時代からハゼの研究者として有名であった。そのなかで天皇ご在位中に行われたハゼのご研究に、このキヌバリとチャガラの進化的な関係についてのものがある(2,3)。このご研究については以前紹介したが、筆者の一人である長谷川もご研究の一部をお手伝いさせていただいたので、ここであらためて簡単にご紹介させていただく（4）。

日本近海にはキヌバリとチャガラというハゼ科キヌバリ属の近縁な２種が分布している。それぞれの種には太平洋と日本海の集団があり、現在では遺伝的に分かれた集団になっている。
キヌバリでは太平洋の集団の横縞が6本、日本海の集団の横縞は7本と、形態的にも区別がつけられるが、チャガラでは太平洋と日本海の間での目立った違いは認められない。キヌバリとチャガラにそれぞれ太平洋集団と日本海集団があると述べたが、少し補足が必要である。
実は、本州東北地方の三陸沿岸に分布するものは、いわゆる「太平洋集団」ではなく、「日本海集団」である。日本海の集団が津軽海峡を介して三陸沿岸にまで広がっているのだ。太平洋集団は太平洋沿岸近くを流れる黒潮に沿って分布するが、北上する黒潮は福島沖にさしかかるあたりから東に方向を変えて日本列島から離れていく。
一方、日本海集団は対馬海流に沿って分布するが、この海流の一部は津軽海峡を通って三陸沿岸まで到達しているのだ。
最初に行われたミトコンドリアDNAによる解析では、上の図の左側のような系統樹になった(2)。
キヌバリは一つにまとまるが、チャガラは系統的に一つにまとまらず、日本海のチャガラは同種の太平洋チャガラよりもキヌバリに近縁ということになったのである。この系統樹が、種の系統関係を示しているとすると、キヌバリはチャガラの日本海集団のなかから進化したことになる。
ところが、その後に行なわれた核遺伝子の解析によると、核遺伝子の多くは上の図の右側のような関係を示すことが分かった(3)。つまり、多くの核遺伝子では、日本海のチャガラに近いのは、キヌバリではなく太平洋のチャガラだということである。それでは、ミトコンドリア（と一部の核遺伝子）では、なぜ上の図の左側のような系統関係を示すのだろうか。
次のような可能性が考えられる。
キヌバリとチャガラは種分化して以来それぞれ独自の進化の道を歩んでいたが、キヌバリの祖先と日本海チャガラの祖先の間で交雑が起り、キヌバリのミトコンドリア遺伝子が日本海チャガラに受け渡された（遺伝子の転移は逆方向だったかもしれない）。このようなことを遺伝子転移Introgressionというが、その後多くの生物で同じようなことが見つかっている(4)。
このようなことがあるので、種の系統関係を明らかにするためには、多くの遺伝子を解析することが必要になる。
近年、ゲノムスケールの大規模な系統樹解析が行なわれるようになってきたが、今回の連載で参考にした系統樹のなかには、限られた遺伝子データだけで描かれたものも含まれている。基本的には科レベルよりも上の分類群の間の関係については、多くの遺伝子データに基づいた解析の結果であるが、科の内部に関しては限られた遺伝子だけの解析結果もあり、今後改定されていくことになるだろう。

◎水中で浮遊静止するウキゴリ

淡水生の小さな黒っぽいハゼをゴリというが、水中で浮遊静止していることが多いので、ウキゴリと呼ばれる(5)。種小名urotaeniaは、ギリシャ語のuro(尾)+taenia(リボン)からきており、「尾に帯模様がある」という意味。

◎独特の風貌のヒモハゼとミミズハゼ

上の写真のヒモハゼとミミズハゼは日本国内に広く分布するが、その細長い体型はよく似ている。ところが系統樹のなかでこの2つは特に近縁な関係にはなく、このような独特の体型はそれぞれ独立に進化したもののようである。

◎ジュズカケハゼの仲間の婚姻色はメスの黒化

図103のなかで、ウキゴリ属GymnogobiusのニクハゼG. heptacantus、ビリンゴG. breunigii、ジュズカケハゼG. castaneus、シンジコハゼG. taranetziは、一つの系統群を作り、ジュズカケハゼ種群G. castaneus complexと呼ばれる。
このグループでは、メスが黒化する婚姻色になる。ビリンゴの繁殖期は春で、メスはオスのつくった巣の周りに縄張りを形成し、オスに対して求愛行動をとる。シンジコハゼの繁殖期も春で、オスが泥底に掘った深さ15㎝ほどの生息孔のなかで産卵する（6）。
つづく

1. Chang, J. (2023) The Fish Tree of Life
2. Akihito, Fumihito, A., Ikeda, Y., et al. (2008) Evolution of Pacific Ocean and the Sea of Japan populations of the gobiid species, Pterogobius elapoides and Pterogobius zonoleucus, based on molecular and morphological analyses. Gene 427, 7–18.
3. Akihito, Fumihito, A., Ikeda, Y., et al. (2016) Speciation of two gobioid species, Pterogobius elapoides and Pterogobius zonoleucus revealed by multi-locus nuclear and mitochondrial DNA analyses. Gene 576, 593–602.
4. 長谷川政美（2023）『進化生物学者、身近な生きものの起源をたどる』ベレ出版．
5. 中村庸夫（2006）『魚の名前』東京書籍．
6. 細谷和海、内山りゅう、藤田朝彦、武内啓明、川瀬成吾（2019）『日本の淡水魚』山と渓谷社．