著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ　まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『分子系統学』（岸野洋久氏との共著）『DNAに刻まれたヒトの歴史』（共に岩波書店）、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）、『世界でいちばん美しい進化の教室』（監修、三才ブックス）、『共生微生物からみた新しい進化学』（海鳴社）、『進化38億年の偶然と必然』（国書刊行会）など多数。最新刊は『ウイルスとは何か』（仮題、中公新書、2023年1月刊行予定）。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。

 

すべての生き物をめぐる
１００の系統樹

第13話

鱗翅目の系統樹マンダラ

文と写真　長谷川政美

今回も昆虫に目を向けて、なかでも私たちにとって身近な存在である、ガとチョウを含む鱗翅目（りんしもく）を詳しく見ていくことにしよう。

◎アゲハチョウ上科の系統だけが「チョウ」

鱗翅目はガとチョウのグループであるが、記載されているものだけでも16万種になる昆虫綱のなかでも大きなグループの一つである。
図13AIbi-1のなかでアゲハチョウ上科の系統だけがチョウであり、そのほかはすべてガと呼ばれる系統である。
チョウは、従来シャクガモドキ上科（シャクガモドキ科一科のみで、日本には分布しないグループだが、第17話に出てくる予定）、セセリチョウ上科（セセリチョウ科一科のみ）、それとアゲハチョウ上科に分けられていた。チョウのなかでシャクガモドキ科やセセリチョウ科が最初に他の系統から分かれたと考えられていたから、それぞれが独立の上科とされ、残りのチョウがすべてアゲハチョウ上科とされたのである。
ところが、分子系統学により、いわゆるチョウのなかでアゲハチョウ科がシャクガモドキ科やセセリチョウ科よりも先に分かれたことが明らかになり、シャクガモドキ科やセセリチョウ科もアゲハチョウ上科に統合されることになった。こうしてアゲハチョウ上科がすべてのチョウを含むことになったわけであり、これまでに記載された種は2万種近くになる(2)。
鱗翅目のなかで最初にほかから分かれたコバネガ上科と次に分かれたコウモリガ上科では、前翅と後翅のかたちと翅脈がよく似ている（これを「同脈」という）。このような特徴は鱗翅目の共通祖先がもっていたものであり、その後次第にほかの系統のように前翅と後翅が異なる傾向（異脈）が生じたと考えられる。

◎嚙み口を失った鱗翅目の成虫

鱗翅目昆虫は幼虫のあいだは植物の葉などを咀嚼（そしゃく）して食べるが、成虫になると下の写真のホシホウジャクのように、たいていはゼンマイ状になったストローのような吸い口（口吻〔こうふん〕という）で樹液や花の蜜を吸うようになる。成虫では花の蜜などの液体物しか摂取できなくなるのである。
ところがそれには例外がある。図13AIbi-1で最初にほかから枝分かれしたコバネガ上科は、成虫にも嚙み口があって、食べ物を咀嚼して食べるのだ。コバネガの成虫は花粉やコケの胞子を食べるのである。

コバネガ以外の鱗翅目の成虫は植物の葉を食べることはなく、花の蜜を吸うことで植物の花粉を運ぶ送粉者として植物の繁殖を助けている。従って農作物の害虫として嫌われるのはもっぱら幼虫の段階である。
ところがあとで模様のところで紹介するヤガ科のアケビコノハは、成虫が果実の汁を吸うことで「農業害虫」とされている。夜間に柑橘類やブドウなどの果樹園にやって来て、熟しかけた果実に口吻を突っ込んで果汁を吸ってしまうのだ。
図13AIbi-1で中心部の赤い帯が中生代白亜紀（1億4600万年前～6600万年前）に相当する地質年代を示す。
コバネガ上科、コウモリガ上科、ヒゲナガガ上科など鱗翅目進化の初期段階でほかから分かれた系統以外は、この白亜紀の比較的短い時期に相次いで分岐してきたことが分かる。この時代は花を咲かせる顕花植物が進化した時代であり、顕花植物とさまざまな昆虫がお互いに強く影響し合いながら進化した時代なのだ。

◎変わった仲間

有翅昆虫（ゆうしこんちゅう）は基本的に前翅と後翅の2対をもつが、下の写真のニジュウシトリバガ科の翅は、前翅と後翅ともに深く切れ込み、全体で24枚の鳥の羽のように見える。
鱗翅目の特徴は、大きな翅とその表面に付着した鱗粉（りんぷん）であるが、ニジュウシトリバガ科の翅には鱗粉はない。ニジュウシトリバガ科ほどたくさんの切れ込みではないが、トリバガ科でも翅が深く切れ込んで鳥の羽のようになっている。

◎翅の模様

鱗翅目の特徴は、大きな翅とその表面に付着した鱗粉である（ニジュウシトリバガ科の翅には鱗粉がないが）。鱗粉は体毛が鱗状に変形したものである。
特に昼行性の種類が多いチョウ（アゲハチョウ上科）には美しい模様の翅をもつものが多いが、この模様はさまざまな色の鱗粉によって描かれている。鱗粉の一個一個が特有の色をもっていて、それらを組み合わせてさまざまな模様が描かれているのである。
ただし、上の写真のアオスジアゲハの青色の帯には鱗粉がなく、翅に色がついている。

先に鱗粉の一個一個が特有の色をもっていると述べたが、光の当たり具合などによって変わるものもある。
上の写真(a)のマダガスカルタテハモドキは、光の当たり具合や見る角度によって色が違って見えるが、これは色素によるものではなく、鱗粉の構造色によるからである。
美しいチョウやガの色には構造色によるものが多い。構造色は、鱗粉表面の微細な構造によって反射した光が干渉しあうために色づいて見えるものであり、見る角度によって違った色に見える。
写真(b)の先頭の個体と続く2個体はそれぞれ翅の裏と表を見せているが、模様や色彩が全く異なっている。鱗翅目には、このように翅の表と裏で模様や色彩が大きく違っているものが多く、それは捕食者対策と考えられる。鳥などの捕食者に出会ったときに、見える模様をパッと変えることで、相手を一瞬びっくりさせることによって難を逃れる可能性が高まるのだ (3)。

一般にはチョウのほうがガにくらべて美しいイメージがあるが、ガのなかにもチョウに負けずに美しいものもいる。例えば上の写真のマダガスカルのニシキオオツバメガは見事な色彩をもつが、これも色素によるものではなく、構造色である。
ツバメガ科の多くはアゲハチョウのように後翅の縁が長く伸長した尾状突起をもつが、この連載の次回以降順次見ていくように同じような突起をもつガやチョウはアゲハチョウ以外にも多い。図13AIbi-1にあるマダラガ上科マダラガ科のウスバツバメガもそのようなガの一つである。こちらも名前に「ツバメガ」がついているが、ツバメガ科ではなくマダラガ科である。

次回以降、鱗翅目のさまざまなグループについて、その進化を詳しく見ていくことにする。
つづく

【引用文献】
1. Kawahara, A.Y., Plotkin, D., Espeland, M., et al. (2019) Phylogenomics reveals the evolutionary timing and pattern of butterflies and moths. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 116, 22657–22663.
2. Kristensen, N.P., Scoble, M., Karsholt, O. (2006) Lepidoptera phylogeny and systematics: The state of inventorying moth and butterfly diversity. Zootaxa 1668, 699–747.
3. フィリップ・ハウス（2015）『なぜ蝶は美しいのか』エクスナレッジ．