著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ　まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『分子系統学』（岸野洋久氏との共著）『DNAに刻まれたヒトの歴史』（共に岩波書店）、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）、『世界でいちばん美しい進化の教室』（監修、三才ブックス）、『共生微生物からみた新しい進化学』（海鳴社）、『進化38億年の偶然と必然』（国書刊行会）など多数。最新刊は『ウイルスとは何か』（仮題、中公新書、2023年1月刊行予定）。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。

 

すべての生き物をめぐる
１００の系統樹

第30話

膜翅目の系統樹マンダラ

文と写真　長谷川政美

膜翅目（まくしもく）はハチやアリのグループであり、図30AIbi-4はその系統樹マンダラである。
そのなかには狩りバチや寄生バチのような一見残酷に見えるものから、働きバチや働きアリのように女王を中心とした社会のなかで、自分の子供を作らずにもっぱらその社会に奉仕する利他的なものもいる。

◎膜翅目の系統樹

この系統樹で最初に分かれたハバチ上科は、名前のように主に植物の葉を食べる。
このグループには多くのハチの特徴である胸部と腹部のあいだのくびれがなく寸胴で、「広腰（ひろこし）亜目（Symphyta）」と呼ばれる。これが膜翅目共通祖先の特徴だった。
その後、胸部と腹部のあいだのくびれが進化した。これが「細腰（ほそこし）亜目（Apocrita）」であり、現在の膜翅目の大部分はこちらに属する。

細腰亜目では、上の写真のベッコウアメバチモドキのように、くびれができて腹部を動かしやすくなり、昆虫などの狙った場所に産卵管をさし込むのに好都合になった。これに伴ってそれまではハバチのように主に植物食だったハチの食性に変化が起った。
また、昆虫の翅は胸部についているが、くびれのおかげで胸部が腹部から自由に変形できるようになり、飛翔能力も向上した。
その後、細くくびれた腰をもち、昆虫の幼虫などに産卵管をさし込むことができるヒメバチ上科が生まれた。細腰亜目の中で最初に分かれたのが、ヒメバチ上科であり、この分岐は三畳紀（2億5200万年前～ 2億130万年前）に起った。
ヒメバチ上科にはヒメバチ科とコマユバチ科という大きな科が含まれ、あわせると膜翅目全体の種数の半数を超える。この仲間のほとんどが寄生バチであり、昆虫やクモなどの節足動物に寄生する。
さらにその後、スズメバチやミツバチなど毒針をもったハチが現れた。
産卵管は卵を産むという機能を捨て、次に紹介するクモバチのように毒針として獲物に麻酔をかけたり、護身用に使う武器になった。その中からクモバチ上科、セナガアナバチ科、アナバチ科などの狩りバチが進化した。また、アリも毒針をもったハチのグループの中から進化した。

◎クモを専門に狩るクモバチ

クモバチというクモを専門に狩るハチがいる。
上の写真は、ツマアカクモバチがアシダカグモを狩ったあと獲物を巣に運んでいる場面である。ハチはクモを針で刺して麻痺させた状態で巣に運び、そこに卵を産みつけて子供の餌にする。その際、クモが死んでしまうと腐るので、生きたままで保つ。
先に紹介したように、ハチの針はもともと卵を産むための産卵管であったものを、狩りのための毒液注入用に変えたものである。
図30AIbi-4の右上にある寄生バチであるガロアオナガバチの長い針のようなものは産卵管であり、狩りバチの毒針はこんなに長くはならない。オスは産卵管をもっていなかったので、狩りバチのオスには毒針はない。つまり、オスは狩りをしないのである。
クモバチとの出会いの詳細は、前回の連載『進化の目で見る生き物たち』の第24話「無慈悲なハチと慈悲深いハチ」に詳しい。
上の写真のように、ツマアカクモバチは自分よりもはるかに重い獲物のアシダカグモを段差のあるところでも引っ張り上げることができる。ヒトの感覚ではこれは大変なことのように思えるが、小さな昆虫は大きな動物にくらべて相対的に力持ちなのである。
そのことを理解してもらうために、大雑把な議論をしてみよう。
からだの作りが相似形の小さな動物と大きな動物を考える。ものを持ち上げる力は、前脚の筋肉の太さ（断面積）に比例するであろう。それは前脚の太さ（断面積）に比例する（ツマアカクモバチは実際には前脚で獲物を運ぶのではなく、大顎でくわえて後退しながら獲物を運ぶが、そのときに必要な力は前脚で踏ん張る力とも関連するので、ここでは前脚の太さに注目する）。
からだのかたちが相似形であれば、ものを持ち上げる力は前脚の断面積、つまり体長をℓとするとその2乗（ℓ²）に比例する。
一方、体重は体長ℓの3乗（ℓ³）に比例するから、自分の体重にくらべた相対的な力（持ち上げる力と自分の体重の比）は、ℓ²/ ℓ³= 1/ ℓ、つまり自分の体長の逆数に比例することになる。このことが、小さな動物ほど相対的に力持ちだということを意味する。自分の体重にくらべた相対的な力は、体長の逆数に比例し、小さな動物ほど力持ちということになるのだ。
しかし、この議論の前提となっている小さな動物と大きな動物が相似形だということは実際にはあり得ない。
体重が増えると、大きな体重を支える脚は、相似形のままでは体長の3乗に比例する体重を支えきれなくなり、相似形よりも脚は太くならなければならないのだ。
従って、相対的な力は、体長の逆数に比例するという説明は成り立たないことになる。それではこの説明は的外れだったのだろうか。

昆虫ではないが、哺乳類で比較してみよう。
上の写真aはヒメマメジカで、体長45cm、体重2kgの小さな動物である。それに対して、写真bのマルミミゾウの体重は4000kgほどである。体重はヒメマメジカの2000倍ほどになる。
体重X kg、骨格重量Y kgとして、からだの小さな哺乳類から大きな哺乳類まで、横軸をXの対数、縦軸をYの対数としてプロットすると、

(1)

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 という回帰直線が得られる(2)。
つまり、大きさの異なる動物の体重Xと骨格重量Yのあいだには次のような関係がある；

(2)

体重が大きくなるとそれにつれて当然骨格重量も増えるが、式(1)の回帰直線の傾きが1ではなく、それよりも大きな1.09であることが、上の写真が示すように、相似形のままでからだが大きくなるのではなく、大きくなるにつれて骨が太くなり、脚も太くなることを意味する。
上の式(2)にヒメマメジカとマルミミゾウの体重を当てはめてみよう。ヒメマメジカの体重を2kgとすると、骨格重量は0.13kgと推定される。
一方、マルミミゾウの体重4000kgからは、骨格重量515kgと推定される。この2つの動物の体重比は2000倍だが、骨格重量の比は3960倍になる。
マルミミゾウのほうが相似形から予想されるのにくらべて、骨格重量の占める割合が2倍ほどになる。骨格がすべて体重を支えているわけではないが、このことがマルミミゾウの脚がヒメマメジカにくらべて太く見える理由である。
しかしながら、2000倍の体重を支えるのに、骨格重量の比が2倍ほどにしか増えないのは少ないように思われる。このことが、小さな動物ほど相対的に力持ちに見える理由であろう。
大きな動物は脚を太くして骨格の重量を増やすが、そこにはさまざまな制約がある。からだを構成する成分にはいろいろなものがあり、重力に対応するために骨格や筋肉だけを増やすわけにはいかない。
従って、大きな動物ほど余裕のないからだの設計になっていて、大きな動物にくらべて小さな動物が相対的に力持ちに見えるのである。 最後の議論はあまり定量的ではないので、納得されない読者のかたにもう少し定量的な説明も加えておこう。
体長をℓとすると、体重Xはℓ³に比例する。それを支える骨の断面積はℓ³に比例しなければならないので、骨格重量Yはℓ⁴に比例しなければならない（断面積はℓ³に比例するが、骨の長さはℓに比例する）。従って、

(3)

となる。ここで、∝は比例を意味する。
つまり、現実の動物で実現されている式(2)ではXのべき乗の指数が1.09だったが、理論的にはそれが、4/3 = 1.333･･･となる。
しかし、この理論の通りに骨が太くなっていくと、あっという間に骨の重量が体重を超えてしまうので、現実の動物はいろいろなやりくりをして、それを1.09に押さえているということである。
ツマアカクモバチは自分よりもはるかに重い獲物を巣まで運ぶが、東南アジアの熱帯地域に生息するエメラルドゴキブリバチ（図30AIbi-4の左下）は、獲物のゴキブリを誘導して自分の巣まで歩かせる。
ハチの毒液には神経伝達物質のドーパミンといくつかのペプチドが含まれていて、哀れなゴキブリの行動を制御して、自分の巣まで歩かせるのだ。
ツマアカクモバチの場合は、アシダカグモの運動能力を奪ってしまうために、自分で獲物を運ばなければならないが、エメラルドゴキブリバチは麻酔を獲物の運動能力を奪わない程度にとどめておく。
このように狩りバチにはさまざまなものがいる。
ところで、狩りバチが麻酔で獲物を殺さずに新鮮な状態に保っていることを発見したのは、『昆虫記』で有名なアンリ・ファーブルである。

◎狩りバチと寄生バチの繁栄

狩りバチのアカクモバチは、狩った獲物を巣まで運び、獲物に卵を産みつけるが、狙いをつけた獲物に直接卵を産みつけるだけのハチも多い。これを「寄生バチ」という。
寄生バチの幼虫は寄主を食べて成長するが、寄主を長く生かしたまま体内から食べるのだ。狩りバチの場合と同じように、寄主が死んでしまうと腐るので、なるべく長く生かしておくが、最終的には殺してしまう。通常の寄生は寄主を殺さないで養分を横取りするだけだが、寄生バチはこれとは違うので、「捕食寄生者」と呼ばれる(3)。
狩りバチの場合も同様であるが、寄主を生きたままに保つということは、難しい問題を抱えることになる。宿主には体内の異物を排除しようとする免疫機構がある。
これに対して寄生バチや狩りバチに内在化したポリドナウイルスというウイルスが、この免疫機構から逃れる役割も果たしているという。
動物に寄生する寄生バチの宿主は、クモやダニのほかは主に昆虫で、ハチに寄生するものもいる。なかには、ほかの種類の寄生バチを宿主にする寄生バチもいる。
狩りバチは獲物を巣に運ぶという点が寄生バチと違うだけなので、寄生バチから進化したと考えられるが、そのような進化は何回も起った。
アナバチ科（ジガバチ科ともいう）は基本的に狩りバチだが、このグループとの共通祖先から花粉や花蜜を主な食料とするミツバチなどのハナバチ類が進化した。
膜翅目には15万3000種が記載されているが、これは生物界全体の中でも最も種数が多いといわれる昆虫全体の種数の16％にも達する。その膜翅目の3/4を占めるのが、寄生バチと狩りバチだという。これらのハチはそれだけ繁栄しているのだ。
第2次世界大戦以降、農薬として殺虫剤が大量に使われるようになった。当初は農作物に被害を与える「害虫」が駆除され、収穫率が上がったかのように思われたが、耐性をもった変異体の出現と薬剤の環境およびヒトへの長期的な悪影響が懸念されるようになってきた(4)。
寄生バチなどがいわゆる「害虫」に寄生して、その個体数をある程度コントロールしているが、殺虫剤は「害虫」だけでなくそれをコントロールしている寄生バチも殺してしまうのである。しかもそれが環境破壊につながる。
近年は、例えばアブラムシに寄生するギフアブラバチ（Aphidius gifuensis；ヒメバチ上科コマユバチ科）という寄生バチが野菜の害虫アブラムシの駆除に用いられるようになってきた。これを「生物農薬」というが、殺虫剤だけでなくこのような生物農薬を組み合わせる方法が注目されている。

◎社会性の進化

1億4500万年前から始まる白亜紀に入ると、ミツバチやマルハナバチなど餌として花粉や蜜を蓄えるハナバチ類が現れた。
また、ハナバチ類、アリ上科、スズメバチ上科などの中から「真社会性」が進化した。真社会性とは、集団を作って生活し、女王と働きバチや働きアリなどの階級分化があり、後者のように繁殖に関与しない階級を含むものをいう。
このような真社会性は膜翅目のなかでもスズメバチ上科、アリ上科、ハナバチ類などのなかで、繰り返し進化した。
働きバチや働きアリは自分の子供を作らず、妹や弟を育てることに献身する。なぜそのような利他的な行動が進化したのかについての詳細は、前回の連載『進化の目で見る生き物たち』の第24話を参照してほしい。

◎農業を行なうハキリアリ

上の写真のハキリアリは、北アメリカ南部から南アメリカにかけての熱帯雨林を中心に分布する。
彼らは切り取った木の葉を巣へ持ち運ぶが、それを餌にするのではなく、その葉にアリタケという菌類の胞子を植えつける。
ハキリアリはこうして育つキノコを餌にする。つまり、およそ1万年前にヒトが農業を始めるはるか以前から、ハキリアリは農業を行なっていたのである。

◎アリに擬態した動物

アリはギ酸（蟻酸）という刺激臭のある液体を出したり、噛みついたりするので、ほかの動物から嫌われる存在である。従って、第24話のシジミチョウ科で紹介したように、アリをボディーガードとする昆虫は多い。
上の写真はアリバチというクモバチ上科のハチであるが、メスにはこのように翅がなく、アリに似ている。このことは、アリに擬態することによって、捕食者を遠ざけていると考えられる。アリバチの多くは寄生バチである。

上の写真のアリグモも、アリに擬態することによって、捕食者を遠ざけている。この写真は、私が珍しいきれいなアリがいると思って撮ったものである。
撮った写真をよく見て初めてアリではなくクモだということが分かった。このクモは脚が6本ではなく8本あること以外は右下に示したアリとよく似ている。しかも一番前の脚を持ち上げると、それがアリの触角のように見えるのだ。
第26話の鞘翅目で出てきたハネカクシ科のアリガタハネカクシも同じような理由でアリに擬態している。 つづく

【引用文献】
1. Peters, R.S., Krogmann, L., Mayer, C., et al. (2017) Evolutionary history of the Hymenoptera. Curr. Biol. 27, 1–6.
2. K. シュミットニールセン（1995）『スケーリング：動物設計論 － 動物の大きさは何で決まるのか』下澤楯夫監訳、コロナ社．
3. 前藤薫（2020）『寄生バチと狩りバチの不思議な世界』一色出版．
4. レイチェル・カーソン（2001）『沈黙の春』青樹簗一訳、新潮社．