著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ　まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『分子系統学』（岸野洋久氏との共著）『DNAに刻まれたヒトの歴史』（共に岩波書店）、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）、『世界でいちばん美しい進化の教室』（監修、三才ブックス）、『共生微生物からみた新しい進化学』（海鳴社）、『進化38億年の偶然と必然』（国書刊行会）など多数。最新刊は『ウイルスとは何か』（仮題、中公新書、2023年1月刊行予定）。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。

 

すべての生き物をめぐる
１００の系統樹

第3話

植物界の系統樹マンダラ

文と写真　長谷川政美

上の図3Pは植物界全体の系統樹マンダラである。第1話の図1で示したように、真核生物のなかで細胞内にシアノバクテリアを共生させた系統が植物に進化した。細胞内に共生したシアノバクテリアが葉緑体になり、現在植物が行っている光合成はこの共生のおかげなのである。
第1話でお話ししたように、植物だけではなくアルベオラータ（渦鞭毛藻）、ストラメノパイル（褐藻、珪藻）、菌類（地衣類）などにも藻類が共生し、光合成を行っている。
植物進化の初期に、「紅藻類」と「緑藻類」の2つの系統が生まれた。紅藻類にはアサクサノリ、テングサ、ツノムカデなどが含まれるが、この系統には図3Pにあるツノムカデのように赤い色をしているものが多い。これは赤い光合成色素タンパク質であるフィコエリスリンをもつためである。紅藻類と緑藻類はどちらも最初は単細胞だったが、その後、多細胞のものが進化した。

◎植物の陸上への進出

緑藻類はもともとサボテングサのように海で進化したが、そのなかから淡水性のものが現れた。その後、淡水性のアオミドロに近い系統から陸上に進出するものが現れた。最初に陸上に進出した植物がコケ（コケ植物門Bryophyta）やその祖先である。コケにはツノゴケ類（ツノゴケ綱）、タイ類（苔綱）、セン類（蘚綱）などの系統があるが、いずれも湿った環境を好み、地面に広がって成長する。
図3Pには緑藻類としてスミレモ（アオサ藻綱スミレモ科 Trentepohliaceae）が出ているが、この仲間の藻類は熱帯を中心に世界中に広く分布しているもので、藻類には珍しく水生ではない。

上の写真は愛媛県の山間部の内子町の岩の上に生えていたものである。最初地衣類かと思ったが、調べてみると緑藻類だということが分かった。このように陸上に上がった藻類を「気生藻」という。これはコケなどの系統が陸上に上がったのとは独立に、陸上に進出したものである。
オレンジ色は細胞中に蓄えられたカロテノイド色素の色であるが、陸上では水中よりも紫外線が強いためにこの色素で細胞中のDNAを守っていると考えられる。
スミレモ科の緑藻は、地衣類のダイダイサラゴケ属（スミレモドキ属／Coenogonium）やモジゴケ属（Graphis）などでは共生藻として地衣体を構成する(5: 山本2017)。
陸上に進出したコケ類との共通祖先から、地面から上に高く伸びる「維管束植物門（Tracheophyta）」が進化した。「維管束」とは、植物体を維持し、からだの隅々に水や栄養を運ぶための組織である。これによって植物は高く伸びることができるようになった。地面に広がって成長するコケなどでは、ほかのコケに覆われて太陽光を遮られると光合成できなくなるが、上に向かって伸びることができればほかよりも優位に立てるわけである。
化石として残っている最初の維管束植物は、およそ4億3000万年前のシルル紀に現れたクックソニア・バランディCooksonia barrandeiである(6)。現存の維管束植物との関係の詳細は不明だが、高さが20～30cmほどだった。太陽光を求めて上に高く伸びる植物の出現は画期的だった。その後、植物の大型化が進み、陸地に森林が作られるようになったのである。
植物のこのような陸上への進出に伴い、ムカデ、ダニ、トビムシなどの節足動物がそれを追って陸上に進出した。トビムシの仲間から、地球上で現在最も繁栄している昆虫が進化したのである。
維管束植物のなかから生まれた小葉植物とシダ植物は巨大化し、デボン紀から次の石炭紀にかけて30～40mの樹高に達する森林を形成した。高く伸びることは、光合成のために太陽光を求めてということもあるが、胞子で繁殖するシダにとって、なるべく高い位置から胞子を散布させることが子孫を増やす上で有利だということもあっただろう。
コケのように地面に広がる植物だけだった時代にくらべて、陸地の景観は大きく変わった。二次元の平面的な生態系が、三次元の立体的なものに変わったのだ。それに伴って、トビムシの仲間の節足動物から空を飛ぶ昆虫が進化した。維管束植物が高くそびえるようにならなかったら、空を飛ぶ動物は進化しなかったかもしれない。
これに対して、幼虫が餌としてもっぱら地衣類を食べるコケガ（鱗翅目トモエガ科コケガ亜科）のような昆虫もいるので、遠くに飛べるメリットがあり、維管束植物が進化しなくても空を飛ぶ動物は進化したのではないか、という考えもある。
確かに空を飛ぶことは、捕食者から逃げたり、分布を広げて新たな生息地を開拓するのに貢献するので、維管束植物なしでも進化した可能性はあるが、その場合に見られる景観は三次元的なものとはいっても、現在とはずいぶん違ったものだったであろう。

◎種子植物の進化

シダは胞子で繁殖するが（図3Pにあるベニシダの葉の裏側に胞子の入った胞子嚢がついているのが見える）、その後種子を作る「種子植物（Spermatophyta）」が進化した。種子は多くの栄養を蓄積するので動物の重要な栄養源となり、種子植物の出現は動物の進化にも大きな影響を与えた。
現生の種子植物は「裸子植物（Gymnospermae）」と「被子植物（Angiospermae）」の二大系統に分けられる。裸子植物にはイチョウ綱、ソテツ綱、マツ綱（いわゆる針葉樹）があるが、マツ綱のなかにグネツム目という少し変わったグループがある。このグループには、アフリカのナミブ砂漠にしか生息しないサバクオモト（奇想天外という異名もある）、東南アジアのグネモン、ユーラシアや北アフリカ、南北アメリカの乾燥地帯に生息するマオウなどが含まれるが、系統的な位置は長いあいだ不明だった。

これらのうちでグネモンの葉は一見、被子植物の双子葉類のようであり、サバクオモトの葉は被子植物の単子葉類のような平行脈であるため、かつてこれらの植物は被子植物に近いのではないかと考えられたこともあった。ところが、分子系統学から、裸子植物のなかで特にマツ目に近い系統であることが明らかになってきた（2: Ran2018）。
サバクオモトは子葉の後に出た二枚の葉が一生伸び続ける。水分と養分の少ない環境で育つので、砂漠に点在しており、図の写真の大きさに成長するのには数百年かかるともいわれるが（実際の年齢はよく分からない）、その間葉が伸び続けるのだ。
裸子植物とならぶ種子植物のもう一つの系統が被子植物である。従来、被子植物は「単子葉植物」と「双子葉植物」に分けられてきたが、いわゆる双子葉植物のなかでアンボレラ目、スイレン目、モクレン目などは単子葉植物が分かれる前に、ほかの種子植物から分かれた系統であることが分かってきた。そのため、これら古い時代に分岐した系統を除いた双子葉植物を「真正双子葉植物」と呼ぶようになった。
裸子植物でも花は咲くので、花粉を求めてやってくる昆虫が受粉を助けることもあるが、その多くは大量の花粉を風で飛ばすことによって受粉させる（ただし、被子植物の花だけを花と呼ぶ考えもある）。しかし、このような風媒はあまり効率的でない。
一方の被子植物の多くは美しい花で昆虫や鳥などを呼び寄せて花粉を運んでもらう（これを「送粉」という）。
被子植物の初期に分かれたスイレンやモクレンなどの系統では、植物の側は送粉者に花粉を提供するだけだったが、単子葉植物と真正双子葉植物の系統で花の蜜を提供するようになった。こうして植物と送粉者のあいだに切っても切れない関係ができ、双方が相手に影響を与えながら進む共進化が生まれた。

◎寄生する植物

たいていの植物は光合成により生きていくのに必要な有機物を自分で作るが、光合成の能力を失い、ほかの植物に寄生して有機物を得ている植物もある。
コショウ目のヒドノラもその一つである。図3Pにヒドノラの写真が３枚あるが、上がつぼみ、左下が花、右下が枯れた花である。このヒドノラはマダガスカルの乾燥地に分布する。地下茎が発達し、光合成しないので葉はなく、花だけが地上に現れる。
この植物は、同じ寄生植物であって、世界最大の花を咲かせることで有名なラフレシアに近縁だと考えられていたが、ラフレシアは第５話で出てくるキントラノオ目に属するが、ヒドノラはまったく違うコショウ目に属する。このように光合成能力を失って寄生植物になるということは、種子植物の進化において何回も起ったのである。

次回以降、単子葉植物と真正双子葉植物の系統樹をさらに詳しく見ていこう。
つづく

【引用文献】
1. Wickett, N.J., Mirarab, S., Nguyen, N., et al. (2014) Phylotranscriptomic analysis of the origin and early diversification of land plants. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 111(45), E4859-E4868.
2. Ran, J.-H., Shen, T.-T., Wang, M.-M., Wang, X.-Q. (2018) Phylogenomics resolves the deep phylogeny of seed plants and indicates partial convergent or homoplastic evolution between Gnetales and angiosperms. Proc. Roy. Soc. B285, 20181012.
3. 長谷部光泰（2020）『陸上植物の形態と進化』裳華房.
4. 伊藤元己、井鷺裕司（2018）『新しい植物分類体系』文一総合出版.
5. 山本好和（2017）『日本の地衣類』三恵社．
6. Libertín, M., Kvaček, J., Bek, J., et al. (2018) Sporophytes of polysporangiate land plants from the early Silurian period may have been photosynthetically autonomous. Nature Plants 4(5), DOI: 10.1038/s41477-018-0140-y