著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『DNAに刻まれたヒトの歴史』（岩波書店）、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）、『世界でいちばん美しい進化の教室』（監修、三才ブックス）、『進化38億年の偶然と必然』（国書刊行会）など多数。最新刊は『ウイルスとは何か』（中公新書）。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。



著者プロフィール
小宮輝之（こみや てるゆき）
1947年東京都生まれ。上野動物園元園長。明治大学農学部卒。1972年多摩動物公園の飼育係になる。以降、40年間にわたり日本産哺乳類や鳥類をはじめ、さまざまな動物の飼育に関わる。2004年から2011年まで上野動物園園長。日本動物園水族館協会会長、日本博物館協会副会長を歴任。2022年から日本鳥類保護連盟会長。現在は執筆・撮影、図鑑や動物番組の監修、大学、専門学校の講師などを務める。著書に『人と動物の日本史図鑑』全5巻（少年写真新聞社）、『くらべてわかる哺乳類』（山と渓谷社）、『いきもの写真館』全4巻（メディア・パル）、『うんちくいっぱい 動物のうんち図鑑 』(小学館クリエイティブ) など多数。

 

すべての生き物をめぐる
１００の系統樹

第40話

軟骨魚綱の系統樹マンダラ

文と写真　長谷川政美・小宮輝之

図40Avaは、軟骨魚綱（なんこつぎょこう）の系統樹マンダラである。
軟骨魚綱は、ギンザメなどの「全頭亜綱（ぜんとうあこう）Holocephali」と、サメやエイなどの「板鰓亜綱（ばんさいあこう）Elasmobranchii」の２つに大きく分けられる。板鰓亜綱のほうは「サメ類 Selachii」と「エイ類 Batoidea」の２つに大別される。サメ類とエイ類は今からおよそ3億年前に分かれて別々の系統として進化してきた。
サメ類はさらに、「ツノザメ上目 Squalomorphi」と「ネズミザメ上目 Galeomorphi」の2大グループに分けられる。
水族館でも人気のあるジンベイザメ（テンジクザメ目）やイタチザメ（メジロザメ目）、ホホジロザメ（ネズミザメ目）など、一般のひとになじみのあるサメはたいていネズミザメ上目に属する（ただし、ホホジロザメは水族館ではお目にかかれないので、今回のマンダラには登場しない）。
一方、ツノザメ上目の多くは、深海性のサメのため、一般のひとにはあまりなじみのないものが多い。

◎軟骨魚類の進化

過去には軟骨魚類は硬骨魚類の祖先型と考えられたこともあるが、現在では軟骨魚類は、祖先がもっていた硬骨をつくる能力を二次的に失ったものと考えられている(3,4)。
硬骨魚類やその子孫であるわれわれヒトを含む四足動物（陸上脊椎動物）は、軟骨とともに硬い骨もつくれるが、それは軟骨魚類の祖先ももっていた形質らしいのだ。
図40Avaの系統樹で、軟骨魚類のなかで最初に分岐したギンザメ目のゾウギンザメのゲノムが解析された結果、軟骨しかもたないと考えられるゾウギンザメにも硬骨の形成にかかわる遺伝子が存在することが明らかになっている(5)。

軟骨魚類の骨格は軟骨なので、化石として残るのはたいてい硬い歯ということになる。しかも、上の写真が示すように機能しているサメの歯の舌側には常に数列の歯胚（しはい）がある。
したがってサメの歯は次々に生え換わる多生歯性である。先端の歯が脱落すると、舌側の置換歯がベルトコンベア式に移動して機能歯になる。水族館で飼育されていた若いシロワニが２日に１回換歯したという報告がある。
歳をとると換歯率は落ちるようだが、1匹のサメの一生のあいだに脱落する歯は膨大な数になり、化石としてもたくさん残ることになる。

◎天狗の爪

昔から神社仏閣に「天狗の爪」として奉納されている宝物の正体はムカシホホジロザメCarcharodon megalodonの歯の化石である。
ムカシホホジロザメは3000万年〜400万年前の新生代漸新世末期から鮮新世末期まで生存していた。
高さが16㎝以上もある大きな歯も見つかっていて、現生のホホジロザメCarcharodon carchariasの歯から推測すると、ムカシホホジロザメは全長15mにも達したと考えられている（8）。

◎軟骨魚の多様な繁殖様式

軟骨魚の特徴の一つが、すべての種が体内受精を行なうことである(3)。
子供の産み方に関しては、卵生と胎生の両方がある。胎生には母親の胎内で卵を孵化させる卵胎生が多い。普通の卵胎生では、上の写真のラブカのように、子供が利用する栄養はあらかじめ卵内に蓄えられた卵黄だけなので、「卵黄依存型胎生」という。
ところが、アカシュモクザメ、ツマグロ、ヨシキリザメ、オオメジロザメなどには、胎盤があり、母体から胎児に栄養供給する。これを「母体依存型胎生」というが、胎盤をもつものは真獣類のように子供が生まれるまで母親が栄養を供給し続けるのだ。このように、軟骨魚綱は実に多様な繁殖様式を進化させてきたグループである。
卵生の軟骨魚でも下の写真のように卵は大きく、一度に産む卵はたいてい1～2個で、メスが1年間に産む卵が数十個になることもあるが、体外受精で数千～数万個もの卵を産む硬骨魚とは対象的である。

◎深海ザメ

ツノザメ目には深海に生息するものが多いが、上の写真のオンデンザメもその一種である。
これと近縁なニシオンデンザメSomniosus microcephalusの最大寿命がおよそ400年というデータがある。これは眼のレンズのたんぱく質に含まれる炭素の放射性同位体組成から推定されたものである。ニシオンデンザメの体長は最大でおよそ６ｍだが、体長12ｍにも達するジンベイザメの最大寿命が130年程度である。
一般に大きな動物ほど寿命が長くなる相関関係があるが、ニシオンデンザメとジンベイザメではこの関係が逆転している。このことは、この２種の生活環境の違いによるものであろう。
ジンベイザメは水温の高い海水面近くで比較的活発に過ごすのに対し（水族館でもゆったりとではあるが、回遊していることが多い）、ニシオンデンザメはかなりの時間を低温の深海でじっとしている。このような低い代謝率が、ニシオンデンザメの寿命が長いことと関係しているのかもしれない。
そもそも体長と寿命のあいだの相関関係は、体長が長いほど体重あたりの体表面積が小さくなるために、体重あたりの代謝率が低くてすむことからきていると考えられる。したがって、代謝率を変えるような環境要因があれば、体長と寿命のあいだの相関関係が変わってしまうことがあるのだ。
ニシオンデンザメに関しては、寿命が400年ということ以外に、もう一つ驚くことがある。それは成熟するのにおよそ150年もかかるということである。
ツノザメ目には深海性のものが多いが、そのなかにフジクジラのように発光するものがいる。発光する魚の多くやハワイミミイカ（ダンゴイカ科）などが発光するのは、共生させている発光細菌によるものだが、フジクジラEtmopterus luciferはホタルと同じように自ら発光物質ルシフェリンを保持して光る(4)。
フジクジラの種小名luciferは、ラテン語で「光を発する」という意味だが、光を発するルシフェリンをもっているのだ。フジクジラが発する光は、青白く弱いものであるが、何のために光るのだろうか。
フジクジラが生息するおよそ500ｍの深海には太陽光がわずかしか届かないが、真っ暗闇というわけではない。フジクジラの発光は腹側の全面で起こる。腹側がぼんやりと光ることにより、もっと深いところから狙う捕食者の目には、海面から届くわずかな太陽光と合わさってフジクジラのからだの輪郭を見えなくするという効果があるようだ。

◎“ノコギリ”の収斂進化

軟骨魚綱のなかで吻部（ふんぶ）から前方に長く伸びるノコギリをもつものが２系統ある。
エイ類のノコギリエイとサメ類のノコギリザメである。これらは系統樹上の離れた位置にあるので、ノコギリは収斂進化の結果としてそれぞれ独立に獲得されたものである。およそ３億年前に分かれた系統で、同じような特徴が独立に進化したのだ。

ノコギリザメはノコギリをもつだけでなく、サメ類のなかではエイ類に似た比較的扁平なからだつきをしている。
図40Avaにあるサメ類のなかでは、ノコギリはないがカスザメもまた扁平なからだつきをしている。ノコギリザメやノコギリエイのノコギリは、餌動物を探知して仕留めるのに使われる。
ノコギリエイとノコギリザメはこのように非常によく似ているが、それぞれはエイ類とサメ類の特徴を3億年ものあいだ保持している。それは鰓が体表に通じる鰓孔（さいこう）が、エイ類では頭部の腹側にあるのに対して、サメ類では側方にあるという特徴である（上の写真を参照）。また、ノコギリザメの吻にはヒゲが生えているが、ノコギリエイにはない。

◎エイのようなからだつきのカスザメ

ノコギリザメはサメであるにもかかわらず扁平なからだだが、上の写真のカスザメはさらに扁平でエイそっくりのからだつきである。
このサメは扁平なからだで海底に張り付いてじっとしていて、獲物が近くに来ると飛び出して吸い込んでしまう。そのため獲物となる魚などに悟られないようじっと息を凝らしている。「息を凝らす」といっても本当に息を止めてしまうのではなく、詳細は不明だが、まわりに悟られないように呼吸していることを隠す能力をもっているようなのだ(4,7)。

◎電気を発するエイ

シビレエイ目には60種ほどが含まれる。彼らは、上の写真のように砂に埋もれて待ち伏せし、近づいた獲物を強力な電気ショックで麻痺させて捕食する。このように電気を発する魚は、本連載のあとのほうで出てくる条鰭類（じょうきるい）のデンキウナギ（デンキウナギ目）やデンキナマズ（ナマズ目）でも独立に進化した。
つづく

1. Naylor, G. (2023) “Chondrichthyan Tree of Life Project” https://sharksrays.org/
2. 工樂樹洋、田中彰、小田隆、長谷川政美（2019）「系統樹マンダラ【硬骨魚類編】』キウイラボ．
3. 谷内透（1997）『サメの自然史』東京大学出版会．
4. 佐藤圭一、冨田武照（2021）『深層サメ学』産業編集センター．
5. Venkatesh, B., Lee, A.P., Ravi, V., et al. (2014) Elephant shark genome provides unique insights into gnathostome evolution. Nature 505, 174-179.
6. Nielsen, J., Rasmus, B.H., Heinemeier, J., et al. (2016) Eye lens radiocarbon reveals centuries of longevity in the Greenland shark (Somniosus microcephalus). Science 353, 702–704.
7. Tomita T, Toda M, Murakumo, K. (2018) Stealth breathing of the angelshark. Zoology 130, 1-5
8. 上野輝彌、坂本一男（2004）『日本の魚』中央公論新社.