著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ　まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『分子系統学』（岸野洋久氏との共著）『DNAに刻まれたヒトの歴史』（共に岩波書店）、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）、『世界でいちばん美しい進化の教室』（監修、三才ブックス）、『共生微生物からみた新しい進化学』（海鳴社）、『進化38億年の偶然と必然』（国書刊行会）など多数。最新刊は『ウイルスとは何か』（仮題、中公新書、2023年1月刊行予定）。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。

 

すべての生き物をめぐる
１００の系統樹

第23話

シロチョウ科の系統樹マンダラ

文と写真　長谷川政美

図23AIbi-1-10はシロチョウ科の系統樹マンダラである。シロチョウ科にはモンシロチョウ、モンキチョウ、キタキチョウなど日本でもよく見られるチョウが多い。

◎モンシロチョウ属

モンシロチョウは日本人にとって一番なじみ深いチョウの一つであろう。日本ではモンシロチョウ属Pierisは、モンシロチョウ以外に5種知られている。北海道から東北北部に分布するオオモンシロチョウ（P. brassicae）、北海道東部のエゾスジグロシロチョウ（P. dulcinea）、北海道から九州まで分布するヤマトスジグロシロチョウ（P. nesis）、鹿児島県徳之島を南限として北海道まで分布するスジグロシロチョウ（P. melete）、長崎県対馬と沖縄県八重山諸島に分布するタイワンモンシロチョウ（P. canidia）である。そしてモンシロチョウ（P. rapae）は沖縄県西表島を南限として日本全土に分布する。
これら6種のモンシロチョウ属すべての幼虫の食草はアブラナ科であるが、チョウの種ごとに異なるアブラナ科の種を食草としている(4)。
これらモンシロチョウ属6種のなかで、日本で一番よく見られるモンシロチョウは、日本国内での遺伝的多様性が相対的に低く、比較的最近になって日本国内に定着したものである。ただし最近とはいっても、1770年頃に円山応挙がこのチョウを描いているのでそれ以前のことである。ヒトが持ち込んだ植物について大陸から日本に入ってきたものと考えられている。
モンシロチョウはモンシロチョウ属のなかでは小型の種ではあるが、現在ではこの新参者がほかの種よりもはるかに個体数の多い種になったのである(4)。
モンシロチョウはもともとユーラシア大陸で生まれたが、日本だけではなく、北アメリカ、オーストラリア、ニュージーランドなどにもヒトの手によって広がった。

モンシロチョウのオスは前翅の黒い部分が小さく、一方メスは黒い部分が多いなどといった違いはあるが、ヒトの目には雌雄であまりはっきりとした違いは認められない。
ところが、上の写真(a)のようにモンシロチョウのオスはメスを見つけるとすぐに接近する。モンシロチョウのオスの翅は紫外線をほとんど反射しないが、メスの翅はよく反射するのである。ヒトの目では紫外線を見ることはできないが、モンシロチョウのオスはこの紫外線を見ることでメスを認識するのである(5)。
一度交尾したメスは二度とオスを受け入れないので、この場面では写真(b)のようにメス（右）は腹を上げて拒否している。
紫外線による視覚ではオスとメスははっきりと区別できるが、同属の異種の区別ははっきりとしていない可能性がある。モンシロチョウのオスは同じ地域に生息するヤマトスジグロシロチョウやスジグロシロチョウのメスを追いかけて交尾しようとする傾向が強いという(4)。
このように他種のメスに求愛する行動を繁殖干渉という。繁殖干渉されたメスの繁殖効率は低下することになる。交尾しても卵がうまく育たないのである。
もしかして、日本に生息するモンシロチョウ属6種のなかで、新参者のモンシロチョウだけが圧倒的に大きな個体数を誇る一方で、ほかの種の個体数が少ないのは、モンシロチョウのオスがほかの種のメスに繁殖干渉していることが影響しているのかもしれない。
種によって幼虫の食草は異なるので、モンシロチョウは増えたからといってほかの種の食べものが減るわけではないのだ。

◎キタキチョウのミトコンドリア

上の写真のキタキチョウは、以前は単にキチョウと呼ばれていた。ところが同じくキチョウに分類されていた沖縄以南のものは、それ以北のものと形態上の違いに加えてDNAも違っていて別種だということになり、北のものはキタキチョウ(Eurema mandarina)、南のものはミナミキチョウ(Eurema hecabe)と区別されるようになった。
ところがミトコンドリアDNAを調べると意外なことが明らかになった(6,7)。キタキチョウのなかにミナミキチョウとそっくりなミトコンドリアをもつものと、それとは違うキタキチョウ独自のミトコンドリアをもつものがいるのだ。
ミナミキチョウ型のミトコンドリアをもつキタキチョウを調べてみると、それらはすべてボルバキア（Wolbachia）というアルファプロテオバクテリア（真正細菌）に感染していた。一方、キタキチョウ独自のミトコンドリアをもつものにはボルバキアは感染しておらず、そのような個体の分布は本州の東北地方に限られていた。
ボルバキアは節足動物や線形動物のさまざまな種を宿主として細胞内共生をする。
ところがこの真正細菌がチョウに感染した場合、ボルバキアに感染していないメスが感染したオスと交配しても子供を残せないという細胞質不和合がある。ボルバキアはメスを通してしか子供に伝わらないので、細胞質不和合はボルバキアが生き残るための戦略と考えられる。これによりボルバキア感染個体がどんどん増加する。
従って、ミナミキチョウ型のミトコンドリアをもつキタキチョウの存在は次のように解釈できる。
まずミナミキチョウにボルバキアが感染し、集団全体に広がった。ボルバキアに感染したメスの子供はすべて感染個体になる。細胞質不和合があるので、ボルバキアに感染していないメスは感染したオスと交配しても子供を残せない。ボルバキアに感染したメスがある程度まで増えてしまうと、感染していないメスはだんだん子孫を残すことが難しくなっていくのだ。
その後、ボルバキアに感染したミナミキチョウのメスが台風などで飛ばされて本州に侵入し、キタキチョウのオスと交配してボルバキアに感染した雑種が生まれたのであろう。このような雑種のメスがキタキチョウの集団のなかで交配を繰り返すうちに、核ゲノムのなかでミナミキチョウの遺伝子が占める割合は薄められて次第に減っていくが、母系遺伝するミトコンドリアはミナミキチョウのものがそのまま受け継がれていくことになる。
こうして、キタキチョウの核ゲノムをもちながら、ミナミキチョウのミトコンドリアをもつものが生まれたと考えられる。先にモンシロチョウ属の異種間の繁殖干渉のお話しをした。そこでは異種間で交配しても子供が育たないということだったが、ミナミキチョウとキタキチョウの間では、雑種も順調に育つようである。
現在本州の東北地方にはボルバキアに感染していないキタキチョウが残っていて、キタキチョウ本来のミトコンドリアDNAを保持しているが、今後ボルバキアがさらに勢力を拡大していけば、キタキチョウ本来のミトコンドリアは絶滅してしまうであろう。

◎カザリシロチョウ属

上の写真のニヌスカザリフウチョウを含む、図23AIbi-1-10の左下部分の6種がカザリシロチョウ属Deliasである。この属は記載された種が255もあり、アゲハチョウ上科のなかで最大の属である。シロチョウ科の多くは白か黄だが、この属には赤や黄の目立つものが多い。このような派手な色彩は、捕食者に対して自分は有毒だということを知らせる警告色と考えられるが、派手な色彩のすべての種が毒をもつわけではない。
カザリシロチョウ属の有毒な種に擬態した同属の種もたくさんいるという(3)。自分は毒をもたなくても、毒をもった種に擬態することによって、捕食される確率が下がる。東南アジアでは、マダラガ科やヤガ科トラガ亜科のガのなかに、カザリシロチョウ属の有毒な種に擬態しているものがいる。これらは、この連載で何回も出てきたベイツ型擬態である。
今回のマンダラで示したカザリシロチョウ属の写真の大部分は裏だけである。裏のほうが派手な色彩だからである。なかにはミーキィカザリシロチョウのように表も派手なものもいるが、スプレンティーダカザリシロチョウのように地味なものが多い。
つづく

【引用文献】
1. Zhou, Y., Zhang, C., Wang, S., et al. (2020) A mitogenomic phylogeny of pierid butterflies and complete mitochondrial genome of the yellow tip Anthocharis scolymus (Lepidoptera: Pieridae). Mit. DNA B5(3), 2587-2589.
2. Braby, M.F., Vila, R., Pierce, N.E. (2006) Molecular phylogeny and systematics of the Pieridae (Lepidoptera: Papilionoidea): higher classification and biogeography. Zool. J. Linnean Soc. 147, 239–275.
3. Müller, C.J., Matos-Maraví, P.F., Luciano B. Beheregaray, L.B. (2012) Delving into Delias Hübner (Lepidoptera: Pieridae): Fine-scale biogeography, phylogenetics and systematics of the world's largest butterfly genus. J. Biogeog. 40(5), 881-893.
4. 大秦正揚（2022）モンシロチョウ属の繁殖干渉．『チョウの行動生態学』井出純哉編、pp. 287-302、北隆館．
5. 日高敏隆（1998）『チョウはなぜ飛ぶか　新版』岩波書店．
6. 成田聡子（2011）『共生細菌の世界：したたかで巧みな宿主操作』東海大学出版会．
7. 長谷川政美（2020）『共生微生物からみた新しい進化学』海鳴社．