著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ　まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『分子系統学』（岸野洋久氏との共著）『DNAに刻まれたヒトの歴史』（共に岩波書店）、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）、『世界でいちばん美しい進化の教室』（監修、三才ブックス）、『共生微生物からみた新しい進化学』（海鳴社）、『進化38億年の偶然と必然』（国書刊行会）など多数。最新刊は『ウイルスとは何か』（仮題、中公新書、2023年1月刊行予定）。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。

 

すべての生き物をめぐる
１００の系統樹

第21話

アゲハチョウ属の系統樹マンダラ

文と写真　長谷川政美

今回はアゲハチョウ科のなかで日本では一番なじみ深いアゲハチョウ属を紹介する。この仲間のチョウの多くは、後翅に尾状突起をもつが、オナシアゲハ、アフリカオナシアゲハ、ジョーダンアゲハなどはもたない。日本のクロアゲハは普通尾状突起をもつが、台湾ではもたない型が主流である。また前回も紹介したが、ナガサキアゲハでは、オスは常に、メスはたいてい尾状突起をもたないが、メスではまれに尾状突起をもつものもある。

◎アゲハとキアゲハ

日本の多くの地方で普通に見られるアゲハチョウ属にアゲハ（ナミアゲハともいう）とキアゲハがいる。多くのアゲハチョウには、毎日樹木に沿ったほぼ同じルートを飛ぶ性質があり、「チョウ道」と呼ばれている。同じルートといってもいつも完全に同じわけではなく、太陽の高さや気温などで変わるらしいが、たいてい樹木に沿って梢の上を飛ぶのである。
ところがそのようなチョウ道があるのは、アゲハ、クロアゲハ、モンキアゲハ、カラスアゲハなどであり、同じアゲハチョウ属でもキアゲハにはチョウ道はない。

チョウ道は、動物行動学者だった日高敏隆（1930-2009）が子供の頃から調べた問題であった(3)。日高によると、あるチョウにチョウ道があるかどうかということは、幼虫の食べる植物と関係しているのではないかという。
チョウ道をもつアゲハチョウの仲間のチョウの幼虫は、例えばアゲハはカラタチやキンカンなどというように、樹木の葉を食べる。それに対して、キアゲハはセリやニンジンなど草本植物の葉を食べる。チョウのオスはメスを探して飛び回るが、羽化したばかりのメスはそのような植物の近くにいる可能性が高いので、オスはそのような場所を飛び回ることになる。
一方、キアゲハは樹木の近くで羽化する可能性は低いので、もっと可能性の高い草地を飛び回ることになるのだろう。
もちろんチョウ道をもつアゲハ、クロアゲハ、モンキアゲハ、カラスアゲハなどでも花の蜜を吸う摂食行動は別で、図21AIbi-1-8に示すように、草本植物の花にも集まる。この系統樹マンダラでアゲハチョウ属が吸蜜している花には赤いものが多い。モンシロチョウやミツバチには赤い色は見えないが、アゲハチョウには見えるようである。
アゲハチョウのオスは配偶相手のメスを探すのに、視覚を使う。アゲハのメスの標本を透明なアクリル板ではさんで匂いが出ないようにしておいても、オスは近寄ってくるので、まずは視覚を頼りに接近することは確かである。
ただし、視覚からは相手がメスかオスかを区別することはできないらしく、前脚で翅に触れることによって匂いで雌雄を区別する。
第18話でタテハチョウの前脚は止まるためには使われず、もっぱら感覚器官として働いているということを紹介した。アゲハチョウの場合は、止まるための脚の役割も果たしているが、感覚器官としても働いているのだ。

◎ベイツ型擬態

第19話で取り上げたタテハチョウ科で、毒をもったチョウに擬態したベイツ型擬態の例をいくつか紹介した。そこでは写真を示しただけだったが、マダラチョウ亜科のオオゴマダラも毒をもっている。実は今回のマンダラで示したジョーダンアゲハはこのオオゴマダラに擬態したものだといわれている。

シロオビアゲハのメスには、遺伝的に2つの型がある。上の写真右のオスと同じように後翅に白い帯がある型と、写真左のメスのように、後翅に白い帯に加えて赤色の斑点がある「ベニモン型」である。ベニモン型のメスはベニモンアゲハをモデルとしたベイツ型擬態である。実はシロオビアゲハの下に示したナガサキアゲハも、メスの一部で翅の模様が毒をもったオオベニモンアゲハAtrophaneura polyeuctesのものに似せたベイツ型擬態を示す。
このように、この仲間のアゲハチョウには、メスの一部だけがベイツ型擬態を示すものが多い。このことには、マレー諸島を探検したアルフレッド・ウォーレスが気づいていた(4)。ウォーレスの論文には、これらのアゲハチョウの翅の模様の変異を示す美しいイラストが添えられている。
なぜメスだけなのだろうか？　そしてなぜすべてのメスでなく、その一部だけなのだろうか？　それは第17話で紹介したように、ダーウィンが考えたことが関係している可能性がある。つまり、ベイツ型擬態が成り立つためには捕食者が不味い種を食べて学習しなければならないが、擬態者があまり増えすぎると、この学習プロセスがうまく働かなくなる。擬態者は毒をもたないので捕食者にとっては美味しい餌になる。同じような模様をもったチョウを不味いと学習する代わりに、むしろ美味しい餌だと学習してしまうのだ。
従って、擬態者がなるべく少ない方が、擬態の効果が高くなる。次世代に命をつなぐために重要なメスだけが擬態し、擬態しないオスだけが捕食されることによって、メスの擬態効果が高まるのだ。
ただしこの議論では、メスの一部だけがベイツ型擬態をしていることの説明にはならない。すべてのメスが擬態してしまうと、その一部が捕食されて、捕食者に美味しい餌だと学習させてしまうことになり、擬態することがむしろ不利になるので、擬態をしないメスが増えるのであろう。
琉球列島の沖縄本島、宮古島、石垣島にはシロオビアゲハとそのモデルとなったベニモンアゲハが生息している。ところが喜界島や竹富島にはシロオビアゲハはいるが、ベニモンアゲハはいない。それぞれの島で、ベイツ型擬態しているメスのベニモン型の割合を調べてみると、ベニモンアゲハが分布していない喜界島や竹富島では非常に低いのに対して、沖縄本島、宮古島、石垣島とベニモンアゲハの密度が高くなるにつれて、擬態個体の割合が高くなることが分かった(5)。
さらに宮古島や石垣島では、過去40年間でベニモンアゲハが増えたが、それに伴ってシロオビアゲハの擬態率も増えている。この結果は、ベイツ型擬態の効果はモデルとなった種の個体数が多いほど高くなっているためと解釈できる。まさにウォーレスやダーウィンが考えていたようにして、進化が起こっているのだ。
シロオビアゲハとナガサキアゲハはアゲハチョウ属のなかでも比較的近縁なので、以前は、ベイツ型擬態は共通祖先から引き継がれたものと考えられていた。ところが、ゲノム解析でベイツ型擬態に関連する遺伝子群を調べたところ、遺伝子構造の違いから、それぞれの種で独立に進化した可能性が高いことが明らかになった(6)。
つづく

【引用文献】
1. Zakharov, E.V., Caterino, M.S., Sperling, F.H. (2004) Molecular phylogeny, historical biogeography, and divergence time estimates for swallowtail butterflies of the genus Papilio (Lepidoptera: Papilionidae). Syst. Biol. 53(2), 193–215.
2. Sekimura, T., Matsubara, A., Su, Z.-H. (2017) Molecular phylogenetic relationship of African swallowtail butterflies, Papilio dardanus, P. phorcas, P. nireus, and P. demodocus, to Japanese papilionid butterflies analyzed by DNA sequences of mitochondrial ND5, COI, and COII genes. Lepidoptera Sci. 68(2), 46-52.
3. 日高敏隆（1998）『チョウはなぜ飛ぶか　新版』岩波書店．
4. Wallace, A.R. (1864) On the phenomena of variation and geographical distribution as illustrated by the Papilionidae of the Malayan region. Trans. Linnean Soc. London 25, 1–71.
5. Tsurui-Sato, K., Sato, Y., Kato, E., et al. (2019) Evidence for frequency‐dependent selection maintaining polymorphism in the Batesian mimic Papilio polytes in multiple islands in the Ryukyus, Japan. Ecol. Evol. 9, 5991–6002.
6. Iijima, T., Kajitani, R., Komata, S., et al. (2018) Parallel evolution of Batesian mimicry supergene in two Papilio butterflies, P. polytes and P. memnon. Sci. Adv. 4, eaao5416.