著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『DNAに刻まれたヒトの歴史』（岩波書店）、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）、『世界でいちばん美しい進化の教室』（監修、三才ブックス）、『進化38億年の偶然と必然』（国書刊行会）など多数。最新刊は『ウイルスとは何か』（中公新書）。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。



著者プロフィール
小宮輝之（こみや てるゆき）
1947年東京都生まれ。上野動物園元園長。明治大学農学部卒。1972年多摩動物公園の飼育係になる。以降、40年間にわたり日本産哺乳類や鳥類をはじめ、さまざまな動物の飼育に関わる。2004年から2011年まで上野動物園園長。日本動物園水族館協会会長、日本博物館協会副会長を歴任。2022年から日本鳥類保護連盟会長。現在は執筆・撮影、図鑑や動物番組の監修、大学、専門学校の講師などを務める。著書に『人と動物の日本史図鑑』全5巻（少年写真新聞社）、『くらべてわかる哺乳類』（山と渓谷社）、『いきもの写真館』全4巻（メディア・パル）、『うんちくいっぱい 動物のうんち図鑑 』(小学館クリエイティブ) など多数。

 

すべての生き物をめぐる
１００の系統樹

第39話

脊索動物門の系統樹マンダラ

文と写真　長谷川政美・小宮輝之

今回からは、共著者として小宮輝之が加わり、われわれヒトを含む脊索動物（せきさくどうぶつ）の系統樹マンダラを見ていくことにする。図39AVは脊索動物門全体の系統樹マンダラである。

◎脊索動物の進化

脊索動物門は、魚類（円口類、軟骨魚類、硬骨魚類）と陸上に進出した両生類、爬虫類、鳥類、哺乳類を含む四足動物など背骨をもつ脊椎動物（せきついどうぶつ）、さらにそれと近縁なナメクジウオなどの頭索動物（とうさくどうぶつ）とホヤなどの尾索動物（びさくどうぶつ）からなる。
これらの動物は神経管の腹側に脊索をもつが、脊椎動物では成長すると脊椎骨に置き換わって消失することも多い。

最初の脊索動物は、およそ5億800万年前のカンブリア紀に現れたピカイア（上の写真〔a〕）に近いものだったと考えられる。これは現生のナメクジウオ（上の写真〔b〕）とよく似ている。ナメクジウオは頭にまで脊索が伸びているので頭索動物と呼ばれる。
ピカイアのようなものから、われわれヒトを含む脊椎動物が進化したが、脊椎動物の姉妹群にホヤなどの尾索動物がある。脊椎動物と尾索動物が共通の祖先から進化したのだ。
福島県いわき市に2000年に開館したアクアマリンふくしま（下の写真）の展示コンセプトのひとつが生物進化である。１階の導入エリア「海・生命の進化」で、古生代から生き延びてきたカブトガニ、オキナエビス、シャミセンガイなどとともにナメクジウオを展示し繁殖にも成功している。上の写真(b)がおそらく日本で唯一、生きているナメクジウオの常設展示である。
またマボヤが東北沖の豊かな海「潮目の海」の親潮水槽に養殖イメージで吊り下げられている。図39AVのオオクチボヤは知床で採集したものであり、原索動物の代表種を観察できる世界的にも稀有な水族館である。

下の写真のホヤの成体は岩や海底に固着して脊椎動物に近縁だとは思えないような生活をするが、幼生はオタマジャクシ状で遊泳する。ホヤの幼生には尾に脊索が通っているが（そのためにホヤは尾索動物と呼ばれる）、固着生活をする成体になると失われてしまう。

ホヤを調理したことのあるひとならよく知っているように、ホヤは被嚢と呼ばれる硬い外皮で軟らかいからだを覆っている。被嚢はセルロースでできているが、動物がセルロースを作るのは珍しい。この合成に関与するセルロース合成酵素の遺伝子は、ホヤの祖先が細菌から水平伝搬で取り込んだものである(2)。

◎脊椎動物の進化

背骨をもった最初の脊椎動物としてよく知られているのが、現生のヤツメウナギやヌタウナギのように顎をもたない無顎類と呼ばれるものである。図39AVにウミヤツメの口の写真があるが、円形の口なので、円口類ともいう。
図39AVではヤツメウナギとヌタウナギは円口上綱（無顎上綱ともいう）という一つのグループとしてまとめられており、脊椎動物に入っている。ところが、ヤツメウナギには脊椎があるが、ヌタウナギは明確な脊椎をもたないため、ヌタウナギをヤツメウナギと同じグループに入れてよいかについて論争があった。
ところが、分子系統学からはヤツメウナギとヌタウナギは一つのグループにまとめられることが明らかになり、さらにヌタウナギに脊椎の痕跡が見つかった (3)。これらのことから、ヤツメウナギやヌタウナギは脊椎動物進化の初期に、顎をもつ魚との共通祖先から分かれたことが明らかになったのである。

ヤツメウナギは、上の写真のように、目のすぐ後ろに鰓孔が７対あり、本物の目とあわせて片側に８つの目があるように見えることが和名の由来である。
下の写真のヌタウナギは刺激を受けると体側にある粘液孔からヌルヌルの粘液を分泌して身を守ることが和名の由来である。目は退化し頭の左右にある点は目の痕跡で、顎は無く嗅覚と口ひげの触覚で餌を探す。

下の写真のムラサキヌタウナギの鰓孔は8対あり、目の痕跡は黒っぽい。

石炭紀（3億6700万年前～2億8900万年前）には、ヤツメウナギに近いとされるマヨマイゾン（下の写真）がいた。

円口類との共通祖先から、顎をもった現生の魚類が進化した。アクアマリンふくしま1階「海・生命の進化」エリアの写真で、天井に吊されているのが古生代デボン紀後期に現れた初期の顎をもった魚類ダンクレオステウスである。
デボン紀に先立つシルル紀（4億4600万年前～4億1600万年前）には、下の写真が示す巨大なウミサソリが海における最強の捕食者として君臨していた。ウミサソリは次のデボン紀まで繁栄を続けたが、強力な顎をもった魚類の出現により、次第に生態系の頂点は脊椎動物に明け渡すようになった。
デボン紀の海には軟体動物門のアンモナイトが繁栄していたが、ダンクレオステウスは強力な顎で殻をもったアンモナイトも噛み砕くことができた。

◎陸上脊椎動物（四足動物）の進化

いわゆる硬骨魚類のなかから陸上に進出する四足動物Tetrapodaが進化したが、現生の硬骨魚類のなかでどの系統から四足動物が現れたかについては、長い間論争が続いていた。
シーラカンスと肺魚は肉鰭類Sarcopterygiiと呼ばれる。この名前は肉質の鰭をもつことからきている。
これに対して現生の硬骨魚類のなかで肉鰭類以外のものは条鰭類Actinopterygiiというが、これらの魚の鰭はすじと膜からできている。肉質の鰭をもつ肉鰭類が、陸上を歩き回る四足動物の祖先型にふさわしいと考えられるのだ。肉鰭類は内鼻孔魚類Choanichthyesとも呼ばれるが、これは彼らの鼻の孔が外から内にぬけていることによる。
一方、条鰭類の鼻は、前の孔から水が入り後ろの孔から出ていく構造になっていて、この点でも肉鰭類は四足動物と共通の特徴をもつ。
こうして肉鰭類との共通祖先から四足動物が進化したのであろう、というコンセンサスは得られていたが、シーラカンスと肺魚のどちらが四足動物により近い親戚かという点で、なかなか意見の一致が得られなかった。ところが多くの分子系統学的解析の蓄積によって、近年ようやく肺魚の方がシーラカンスよりも四足動物に近縁であるというコンセンサスが得られつつある(4)。
現生の肺魚には、3つの系統しか残っていない。オーストラリアハイギョ科 Ceratodontidae、ミナミアメリカハイギョ科 Lepidosirenidae、アフリカハイギョ科 Protopteridaeである。それぞれの科の現生のものは、オーストラリアハイギョ属Neoceratodus、ミナミアメリカハイギョ属Lepidosiren、アフリカハイギョ属Protopterusなどそれぞれ1属ずつに限られる。
しかし、それぞれの系統は非常に古く、およそ3億年前にオーストラリアハイギョ科が分かれ、その後でミナミアメリカハイギョ科とアフリカハイギョ科が分かれたと推定されるが、最後の分岐はゴンドワナ大陸分裂の一環として、およそ1億500万年前に南アメリカ大陸とアフリカ大陸が分かれたことによると考えられる(5)。
アフリカ肺魚プロトプテルスとミナミアメリカ肺魚レピドシレンは乾季に水底の泥にもぐり乾眠にはいり、水が干上がっても生き続けて雨季の到来を待つ。プロトプテルスProtopterus annectensでの実験では4年以上の乾眠後、無事に水中へ戻った記録がある。進化における水中から陸上への移行は、海水からよりは淡水からのほうが機会は多い。
熱帯の沼沢地や湿地では酸素量の減少など水質悪化がおこりやすく、肺魚も水陸両棲を可能にする機能を発達させたと思われる。水中での鰓呼吸に加え、肺による空気呼吸が確立され、水が干上がっても乾眠で乗りきり両棲生活へ導かれたと推測される（6）。

肺魚は乾眠に入るとき表皮の粘液細胞より分泌される膜でまゆ状の袋をつくり全身を被い、頭を上にして二つ折り格好で閉じこもる。まゆ袋は上部に呼吸用の穴が口の部分に空いているが、乾燥を防ぎ肺魚の表皮は水気を帯びた状態が保たれている。
上の写真は乾眠中のプロトプテルスとまゆ袋（レプリカ）である。肺魚の表皮に輝きがあるのは、実際にまゆ袋をあけたところ表皮は瑞々しかったことによる。この乾眠実験の際にP. aechiopicusuもP. dolloiもカエルのように「ギャーウ・ギャーウ」と鳴いたと報告されている（7）。
オーストラリア肺魚ネオセラトダスは乾眠をしないが、鰓と肺の両方で呼吸し、ときどき水面から口をだして息つぎをする。
2011年3月11日に起きた東日本大震災で被災したアクアマリンふくしまでは、ほとんどの生き物が死滅した。特に電気により循環ろ過した海水で飼われていた海水棲の生き物はほぼ全滅している。
地震から10日たち確認に館内に入ると、生きた化石として飼われていた淡水棲の生き物たちのなかに生きているものがいた。なんとネオセラトダスも10日の間、水槽に残った溜まり水に健在だった。伊達に3億年を生きぬいてきたのではないことを証明した出来事である（8）

◎生きた化石 — シーラカンス

シーラカンスは古生代に現れて、その後の中生代にかけて繁栄した。そのため多くの化石が知られていた。ところが、6600万年前に非鳥恐竜が絶滅して新生代に入ると、全く化石が見つからなくなった。そのために、シーラカンスは非鳥恐竜と一緒に絶滅したと考えられていた。

1938年南アフリカ共和国ケープ州のカルムナ河口の沖合5キロメートルのインド洋で、水深70メートルほどの海底を曳いていたトロール網に奇妙な魚がかかった。全長1.5メートルで漁師の見たこともない魚だった。近くのイーストロンドンという漁港の町に帰航した漁師は、イーストロンドン自然史博物館の学芸員マージョリー・コートニー・ラティマー（1907～2004）に連絡した。
この魚が上の写真(a)のシーラカンスであり、シーラカンスが絶滅せずに生き延びていたのだ。絶滅したと思われた6600万年前以降、化石としても見つからなかったものが、突然生きた動物として現れたのだ。この間のドラマは近刊予定の文献(9)に書いたのでここでは繰り返さない。図37AVには古生代の石炭紀と中生代の三畳紀のシーラカンス化石の写真が入っているが、現生のものとあまり変わらない。そのためにシーラカンスは生きた化石とも呼ばれる。
1998年にはインドネシアのメナド・トゥア島 で新種のシーラカンスとしてインドネシアシーラカンス（上の写真〔b〕）が発見され、現在生きているシーラカンスには少なくとも2種いることが分かっている。
アクアマリンふくしまの進化の物語は「海・生命の進化」からはじまる。ここにはシーラカンスの化石7点と最大種のマウソニアの化石頭骨レプリカが展示してあり、生物進化エリアの最後に2種の現生のシーラカンスの標本が並んで置かれている。上の写真（b）のインドネシアシーラカンスはその標本の一つである。
アクアマリンふくしまでは開館翌年の2001年に「グリーンアイ・プロジェクト」を発足させた。グリーンアイとは暗闇の海中を照らすとエメラルドのように輝くシーラカンスの目に準えた命名である。シーラカンスの生態調査を通じて、生物が何億年もかけて歩んできた、進化と絶滅の歴史を解き明かそうという意気込みであった。
2006年水中ロボットカメラROVでインドネシアシーラカンスの撮影に成功する。2007年に4年前に発見された新生息海域タンザニア・タンガでアフリカシーラカンスを撮影。2009年にスラウェシ島で世界初の幼魚撮影に成功。さらに2010年ニューギニア島沖のビアック島で撮影し、新たな生息地を発見した。この熱意が伝わりコモロとインドネシアから2種のシーラカンス標本を受け取り展示することになったのである（10）。

つづく

1. Satoh, N., Rokhsar, D., Nishikawa, T. (2014) Chordate evolution and the three-phylum system. Proc. Roy. Soc. B281, 20141729.
2. 佐藤矩行（2022）脊索動物の起源と進化．『遺伝学の百科事典：継承と多様性の源』遺伝学普及会・日本遺伝学会編（丸善出版）、pp. 546-547．
3. Ota, K.G., Fujimoto, S., Oisi, Y., Kuratani, S. (2011) Identification of vertebra-like elements and their possible differentiation from sclerotomes in the hagfish. Nature Commun. 2, 373.
4. 西原秀典（2022）四足動物の起源．『遺伝学の百科事典：継承と多様性の源』遺伝学普及会・日本遺伝学会編（丸善出版）、pp. 550-551．
5. Kemp, A., Cavin, L., Guinot, G. (2017) Evolutionary history of lungfishes with a new phylogeny of post-Devonian genera．Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 471, 209–219.
6. 久田迪夫(1960)『肺魚（プロトプテルス）ノート』どうぶつと動物園Vol.12 №7,東京動物園協会
7. 吉田啓正(1969)『肺魚』どうぶつと動物園Vol.21 №8,東京動物園協会
8. 小宮輝之(2012)『ほんとのおおきさ 元気です！東北の動物たち』学研教育出版
9. 長谷川政美（近刊予定）『進化生物学者、身近な生きものの起源をたどる』ベレ出版
10. 岩田正光(2019)『生きているシーラカンスに会いたい！』新日本出版社