著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『DNAに刻まれたヒトの歴史』（岩波書店）、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）、『世界でいちばん美しい進化の教室』（監修、三才ブックス）、『進化38億年の偶然と必然』（国書刊行会）など多数。最新刊は『ウイルスとは何か』（中公新書）。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。



著者プロフィール
小宮輝之（こみや てるゆき）
1947年東京都生まれ。上野動物園元園長。明治大学農学部卒。1972年多摩動物公園の飼育係になる。以降、40年間にわたり日本産哺乳類や鳥類をはじめ、さまざまな動物の飼育にかかわる。2004年から2011年まで上野動物園園長。日本動物園水族館協会会長、日本博物館協会副会長を歴任。2022年から日本鳥類保護連盟会長。現在は執筆・撮影、図鑑や動物番組の監修、大学、専門学校の講師などを務める。著書に『人と動物の日本史図鑑』全5巻（少年写真新聞社）、『くらべてわかる哺乳類』（山と渓谷社）、『いきもの写真館』全4巻（メディア・パル）、『うんちくいっぱい 動物のうんち図鑑 』(小学館クリエイティブ) など多数。

 

すべての生き物をめぐる
１００の系統樹

第115話

シクリッド目の系統樹マンダラ

文と写真　長谷川政美・小宮輝之

上図はスズキ系のなかのシクリッド目（カワスズメ目ともいう）の系統樹マンダラである。
シクリッドは特にアフリカと南アメリカで多様性が高く、シクリッド目の種の99%がこの２つの大陸に分布する。シクリッドが最初に記載されたときにはベラ科Labroidaeに入れられた。地中海のベラが古代ギリシャ語でKichleと呼ばれていたことから、シクリッドcichlidという名前がついたようである。
その後19世紀中には独自の科Cichlidaeに分類されるようになった(3)。現在では、ベラ科もシクリッド科も同じスズキ系ではあるが、ベラ目に格上げされたベラ科は第72話に登場したのに、シクリッド目に格上げされたシクリッド科は今回の第115話になってやっと登場するということで、巨大グループ・スズキ系のなかではかなり離れた系統である。しかし2002年に出版された文献(3)でも、シクリッド科は旧スズキ目のなかのベラ亜目とされていた。
現在では、シクリッド目にはシクリッド科Cichlidaeのほかに下の写真が示す1属1種のポリディクテュス科Pholidichthyidaeを含めることもある。しかし、文献(1)ではそれぞれを独立した目にしているので、ここではそれに従った。従ってシクリッド目はシクリッド科だけである。シクリッド科は南アメリカ、アフリカ、マダガスカル、インドなどの河川や湖などに生息し、およそ2,000種を擁する大きなグループである(3)。
シクリッドはそのほとんどが淡水生だが、汽水でない海水中に生息するものもいる。
第98話の図98に示されているように、シクリッ目の姉妹群はポリディクテュス目であり、そのほかにトウゴロウイワシ目、カダヤシ目、ダツ目などが近縁な関係にある。

◎シクリッドの２組の顎

シクリッド科はアフリカのものだけでも1,600種以上を擁する大きなグループであるが、その繁栄の秘密の一つが特殊な咽頭顎だという説がある。
シクリッドには外部に面した口顎以外に、咽頭にも特殊な顎があり、そこで食べたものを咀嚼できるようになっている。咽頭顎は第51話で紹介したコイ目の咽頭歯に似ているが、コイ目の口には歯はない。そのような咽頭顎で食物を咀嚼できるようになったため、口顎は食物を採ることに特殊化できるようになり、このために、さまざまな食物の採取ができる口を持つ多様な種の形成が可能になったという考えがある(4,5）。
同じような咽頭顎は第72話で紹介したベラ目でも進化している。このような点でもシクリッドとベラは似ている。
食べ物を獲得することは、動物の生存にとって最重要であり、食物を捕える口顎とそれを咀嚼する咽頭顎とが独立に進化できれば、多様な食性をもつ多様な種が生み出される可能性が開ける。
東アフリカ各地に広く分布するアスタトレオクロミス属Astatoreochromisやビクトリア湖のハプロクロミス属Haplochromisのなかには、巻貝の硬い殻を壊して中身を食べるのに特別な適応を遂げたものがいる。咽頭顎がくるみ割り器のようになっていて、強力な歯と筋肉で巻貝を砕くのだ。カメルーンやザンビアで、ビルハルツ住血吸虫を媒介する巻貝を撲滅する目的で、くるみ割り器をもったアスタトレオクロミス属シクリッドが灌漑水路や水田に移入されたことがある（5）。
しかし、期待された成果は挙げられなかった。この魚はいつもくるみ割り器を使って巻貝を食べているわけではなく、ほかに水生昆虫の幼虫などが手に入る場合には、主にそちらを食べるからである。この魚が進化した当時の環境では、ほかの魚との食べ物を巡る競争においてくるみ割り器を進化させることが有利だったのであろう。しかし餌が豊富な環境では、食べるのに労力のかかる硬い殻を割らなければならない巻貝よりも、柔らかい水生昆虫の幼虫などを好んで食べるのだ。いずれにしても、口顎と咽頭顎という２つの顎があることによって、選択できる進化の可能性が広がっている。
別の方法で巻貝を食べることに適応したシクリッドもいる。咽頭顎は殻を破壊するほど強力ではないが、巻貝が殻のなかに引っ込む前に長くカーブした口顎の歯で柔らかい部分をくわえこむのだ。ビクトリア湖だけでハプロクロミス属Haplochromis以外にも3つの属でこのようなものが進化した。

◎右利きと左利き

シクリッド科ではこのほかにもさまざまな食性が進化した。シクリッド全体でからだの構造にはあまり違いが見られないが、頭部の構造は近縁種の間でも大きく異なることがある。食性の違いによることが多いのであろう。
面白い食性に鱗食がある。ほかの魚の鱗を食べるのである。鱗食のシクリッドは、ビクトリア湖に1種、タンガニーカ湖に7種いるという。京都大学の堀道雄さんはタンガニーカ湖のペリッソドゥス・ミクロレピスPerissodus microlepis（次回の系統樹に出てくるハプロタクソドン・ミクロレピスHaplotaxodon microlepisに近縁）という鱗食のシクリッドを長年にわたって研究し、面白いことを発見した。この魚は獲物に背後から忍び寄り、脇腹からたくさんの鱗をはぎ取って食べる。堀さんの観察によると、この魚の口は左右非対称の構造で、右利きと左利きがあり、右利きのものは左脇腹を左利きは右脇腹を攻撃する。脇腹から鱗をはぎ取るのに口の構造が左右非対称のほうが便利なのだ(5)。
この右利きと左利きは単純なメンデル遺伝をする。右利きのほうが顕性なのだ（以前は優性、劣性と呼ばれたが、遺伝子に優劣があると誤解されやすいので、現在では顕性（けんせい）、潜性（せんせい）と呼ばれる）。つまり、両親から顕性の右利き遺伝子と潜性の左利き遺伝子の両方を受け継いだ個体の表現型は右利きになる。
鱗を奪われる魚のほうは、鱗食シクリッドの攻撃を警戒する。背後から忍び寄るので、右利きのものは左脇腹、左利きのものは右脇腹を攻撃する。どちらか一方が増えると、鱗を奪われるほうはそちらの側をより警戒するようになるので、鱗食の成功率が下がり、そのような表現型をもったシクリッドの繁殖率は下がる。堀さんの11年にわたる観察では、右利きと左利きの割合はほぼ１：１のあたりで上下し、そこから大きくずれることはなかったという。

◎地球の歴史とシクリッドの起源

先に述べたようにシクリッド目は南アメリカ、アフリカ、マダガスカル、インドなどの南アジアに分布する。ここでは、シクリッドがどのような進化の歴史をたどってこのように分布するようになったかを考えてみよう。

上の図は図115と同じ系統樹を少し違った表現法で描いたものである。
実は、文献（１）では系統樹の根元がＸで示された位置にあるが、図115は根元が矢印で示された位置にあるとする文献(2)に従った。もし文献(1)が示すように、根元がＸの位置にあるとすると、シクリッドのなかで最初にアフリカシクリッド亜科がほかから分かれ、残りのグループから南アメリカシクリッド亜科、マダガスカルのプチコクロミス亜科、マダガスカルやインドのエトロプルス亜科が進化してきたことになる。ところが文献(2)によると系統樹の根元は矢印で示した場所にあるようなのだ。
この位置に根元があるとすると、インド、スリランカのエトロプルス属とマダガスカルのパレトロプルス属をあわせたエトロプルス亜科が最初にほかの系統から分かれ、次にマダガスカルのプチコクロミス亜科がアフリカや南アメリカの系統と分かれたことになる。
この分岐の順番が本当だとすると、地球の歴史と関連づけてシクリッドの進化を議論することができるかもしれない。
1億3000万年前よりも古い時代には、下の図aが示すように、南半球の陸地はゴンドワナ超大陸と呼ばれる巨大な大陸としてまとまっていた。そして現在のマダガスカルとインドはその中心部に位置していた。その後、マダガスカルとインドはアフリカや南極、オーストラリアなどと分かれた。
さらに図ｂが示す1億500万年前には、アフリカが南アメリカと分かれ、大西洋が生まれた。その頃はマダガスカルとインドはインディガスカルという1つの亜大陸としてまとまっていたが、7500万年前には分裂する。その後インドは北上を続けて、4500万年前にはユーラシア大陸と陸続きになる。

このようなゴンドワナ超大陸分裂の歴史とシクリッド目の系統樹から導かれるシクリッド目進化のシナリオは以下のようになる。
ゴンドワナの中心に位置していた現在のインドとマダガスカルでシクリッドの共通祖先が生まれ、現在のエトロプルス亜科の系統になる。そこから、現在のマダガスカルに残っているプチコクロミス科の系統と、アフリカシクリッド亜科＋南アメリカシクリッド亜科の系統が生まれた。
後者はその後、1億500万年前にアフリカと南アメリカが分裂したことに伴って、アフリカシクリッド亜科と南アメリカシクリッド亜科という2つの系統に分かれた。一方、エトロプルス亜科は7500万年前にインディガスカルが分裂したことに伴い、インドのエトロプルス属とマダガスカルのパレトロプルス属とに分かれた。

◎シクリッドの進化に関する問題点

上に示したシナリオは、分岐の順番だけを考えると妥当なものであるが、実は大きな問題がある。
深刻な問題は系統間の分岐年代である。大陸の分裂が系統の分岐の原因だったとすると2つの年代が一致しなければならない。ところが、分子系統学が示す系統の分岐が大陸分裂の年代よりも若くなる傾向があるのだ。
例えば、アフリカと南アメリカが分裂したのはおよそ1億500万年前とされているが、アフリカシクリッド亜科と南アメリカシクリッド亜科の分岐はおよそ6400万年前と推定される。またインドとマダガスカルが分裂したのはおよそ7500万年前とされているが、インドのエトロプルス属とマダガスカルのパレトロプルス属の分岐はおよそ4600万年前と推定される。
分子系統学の分岐年代はさまざまな仮定のもとで推定されたものなので、その仮定が間違っていれば推定値もあてにならない。また推定には誤差があるので、分子系統学の証拠が地質学的な証拠と本当に矛盾したものなのかどうか、確かなことはいえない。それでも、最近の複数の論文で推定分岐年代が大陸の分断よりも一貫して若く出る傾向にあるのは無視できない(8)。
もしも系統間の分岐が地質学的な分裂よりも後だったとすると、分裂したあとでもしばらくは海をはさんだ集団間で遺伝的な交流が続いたことになる。シクリッドはたいてい淡水生なので、そのような交流は難しそうに思われる。しかし、先に述べたように海水生のシクリッドもまれではあるが実際にいるので、海を越えた移住の可能性はある。
また、最近別の可能性も浮上してきた。淡水生の魚でも思いがけない方法で海を越えて移住できるようなのだ(7)。
水鳥のなかには海を越えた渡りをするものが多い。そのような水鳥に運んでもらうという可能性である。
一番簡単な方法は、水中の泥の上に産みつけられた魚の卵が、カモなどの水鳥の脚や羽根に泥と一緒に付着して運ばれるということである。
コイ科のコイCyprinus carpioとギベリオブナCarassius gibelioの卵をマガモ Anas platyrhynchosに食べさせて、糞として排泄された卵のなかに孵化できるものがいるかどうかを調べた実験がある。その結果、割合としてはわずかではあるが、生きたままマガモの消化管を通過できるものがいることが示されたのだ(7)。食べられた卵の0.2%が生き残っていたという。シクリッドには口内保育するものが多く、概しての卵の数は多くないが、少しでも生き残ることができれば海を隔てた集団間の遺伝的な交流を維持できる可能性はある。
このような可能性があるで、最初のシナリオを少しだけ改変して、大陸の分断後しばらくはこのようにして続いた交流が途絶えて種分化が起こるということが考えられる。このような方法でも陸地が遠く隔たると次第に移住に成功する確率は減っていく。卵が鳥に食べられるとしたら、移住先が遠くなると途中で海水中に排泄されたりして生存率が低下していくからである。


つづく

1. Chang, J. (2023) The Fish Tree of Life
2. Matschiner, M., Böhne, A., Ronco, F., et al. (2020) The genomic timeline of cichlid fish diversification across continents. Nature Commun. 11, 5895.
3. Barlow, G.W. (2002) “The Cichlid Fishes: Nature's Grand Experiment In Evolution”.　Basic Books.
4. Mabuchi, K, Miya, M., Azuma, Y., Nishida, M. (2007) Independent evolution of the specialized pharyngeal jaw apparatus in cichlid and labrid fishes. BMC Evol. Biol. 7, 10.
5. ティス・ゴールドシュミット（1999）『ダーウィンの箱庭・ヴィクトリア湖』丸武志訳、草思社．
6. 長谷川政美（2018）『マダガスカル島の自然史』海鳴社．
7. Lovas-Kiss, Á, Vincze, O., Löki, V., et al. (2020) Experimental evidence of dispersal of invasive cyprinid eggs inside migratory waterfowl. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 117, 15397-15399.
8. Matschiner, M. (2019) Gondwanan vicariance or trans-Atlantic dispersal of cichlid fishes: a review of the molecular evidence. Hydrobiologia 832, 9–37.