著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『DNAに刻まれたヒトの歴史』（岩波書店）、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）、『世界でいちばん美しい進化の教室』（監修、三才ブックス）、『進化38億年の偶然と必然』（国書刊行会）など多数。最新刊は『ウイルスとは何か』（中公新書）。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。



著者プロフィール
小宮輝之（こみや てるゆき）
1947年東京都生まれ。上野動物園元園長。明治大学農学部卒。1972年多摩動物公園の飼育係になる。以降、40年間にわたり日本産哺乳類や鳥類をはじめ、さまざまな動物の飼育に関わる。2004年から2011年まで上野動物園園長。日本動物園水族館協会会長、日本博物館協会副会長を歴任。2022年から日本鳥類保護連盟会長。現在は執筆・撮影、図鑑や動物番組の監修、大学、専門学校の講師などを務める。著書に『人と動物の日本史図鑑』全5巻（少年写真新聞社）、『くらべてわかる哺乳類』（山と渓谷社）、『いきもの写真館』全4巻（メディア・パル）、『うんちくいっぱい 動物のうんち図鑑 』(小学館クリエイティブ) など多数。

 

すべての生き物をめぐる
１００の系統樹

第48話

ウナギ目の系統樹マンダラ

文と写真　長谷川政美・小宮輝之

図48AVb3はウナギ目の系統樹マンダラである。
ウナギ目Anguilliformesは、ウミヘビ科 Ophichthidae、ハモ科 Muraenesocidae、アナゴ科Congridae、ウツボ科 Muraenidae、ウナギ科 Anguillidae、そのほか多くの科からなる。
図48AVb3では、アナゴ科のシンジュアナゴ属とチンアナゴ属が同じアナゴ科のクロアナゴ属よりもハモ科＋ウミヘビ科に近い関係になっている。この系統樹が正しければ、アナゴ科は単系統のまとまったグループを作らないことになる。
ウナギ目はたいてい細長い体型をしている。同じように細長い体型の円口類のヤツメウナギとヌタウナギ、デンキウナギ目のデンキウナギ、タウナギ目のタウナギやトゲウナギなど名前に「ウナギ」を含むものは多いが、これらの体型はそれぞれの生息環境にあわせて収斂的に進化したものである。

◎ウナギの回遊

ニホンウナギは南の海で生まれ、九州や四国の川へ遡上し、そこで成長してから再び海に戻って産卵する。このようなものを「降河回遊魚（こうかかいゆうぎょ）」という。これに対して、同じ回遊魚でもサケは逆である。サケは川で生まれたあと海に下り、そこで成長してから再び川に戻って産卵する。これを「遡河回遊魚（そかかいゆうぎょ）」という。
ニホンウナギがどこで産卵しているかについては、長いあいだ謎だったが、2006年に東京大学の塚本勝巳がマリアナ諸島沖のスルガ海山付近で産卵することを突き止めた(2)。稚魚の耳石を調べると日齢（1日単位の齢）がわかるが、その辺りで生まれたばかりの稚魚が採取されたのだ。ここで生まれた稚魚は黒潮に乗って数千キロメートル離れた日本までやってくるのだ。
それではなぜウナギとサケはこのような正反対の生活史をもつのだろうか。それは彼らが生息する緯度の違いによると考えられる。ウナギは低緯度地域に生息するが、低緯度では海の栄養は乏しい。川のほうが栄養豊富なので、そこで成長するような戦略をとっているのだ。
一方、サケの生息する高緯度地域の川を流れているのは雪解け水が多く、冷たくて栄養に乏しい。ところが海のほうは栄養豊富なので、そこで成長する(3)。前回紹介したチョウザメの多くもサケと同じように産卵時に河川に遡上する遡河回遊性だが、チョウザメも比較的高緯度に生息するからであろう。
なぜ、低緯度の海は栄養が乏しく、高緯度の海は栄養豊富なのだろうか。それには水の比重が4℃で最大で、それよりも温度が上がると水は次第に軽くなるということが関係する。暖かい海では水面付近の大気は常に4℃よりもはるかに高いので、太陽光を浴びて暖かくなった水、つまり軽い水が上層を占めたままで、海底付近の冷たくて重い水と入れ替わることがない。
深海で上層から下層へと沈降する生物の死骸などの有機物が細かくなったマリンスノーの映像をご覧になられたかたが多いと思うが、これが海底に堆積する。ところが暖かい海では対流が起こらないので、海底にたまった栄養が海水面付近に出てくることがないのだ。
一方、高緯度の冷たい海では、水面近くの海水は4℃近くに冷やされて重くなり、海底付近のそれよりも軽い水と入れ替わることになり、対流が起きる。この対流によって海底にたまった栄養が海水面近くに巻き上げられることになり、魚にとって栄養豊富な環境になる。
それでは、ウナギはなぜ回遊するのだろうか。低緯度では海の栄養は乏しく、川のほうが栄養豊富だとしたら、一生を川で過ごしてもよいのではないか。それはウナギの進化の歴史を反映しているものと思われる。

上の図は図48AVb3のなかのウナギ科に近いところだけの系統樹である。ウナギ科の姉妹群のシギウナギ科は深海魚であり、さらにそれよりも遠い祖先から分かれたフクロウナギ科とフウセンウナギ科も深海魚である。従って、上の図で①、②で示した祖先も深海魚だったと考えられる。ウナギ科とシギウナギ科の共通祖先②から２つの系統に分かれたあとで、ウナギ科の系統だけが回遊するようになったのだ(4)。
こうして降河回遊魚であるウナギ科が生まれたが、祖先が海で産卵していた名残りは簡単には消えない。川で成長しても祖先がいた深海に戻って産卵する。サケの場合は陸封型として一生を川や湖で過ごす系統はたくさん生まれているが、ウナギの場合には陸封型はいない。産卵は海でしかできないのだ。ただし、サケの陸封型とは逆に、一生を海で過ごすものは多い。どんな生きものも、過去の歴史を背負って生きているのだ。
ニホンウナギでも幼魚のシラスウナギが河口近くまでやってきても、川を遡上せずにそのまま海に戻るものも多いという(3)。まさにサケの陸封型とは逆の海ウナギ（海洋残留型）である。
ニホンウナギが成熟して産卵のためにマリアナ諸島沖に向かうものを、体色から銀ウナギという。ある調査によると、銀ウナギ500匹を調べたところ、そのうち80匹（16％）だけが川を遡上した川ウナギで、残りの84％は海で成長した海ウナギと河口付近で過ごした河口ウナギだったという。
ところでニホンウナギはマリアナ諸島沖で産卵するが、ヨーロッパウナギAnguilla anguillaの産卵場所も長いあいだ謎であった。古代ギリシャのアリストテレスは、卵をもった親も生まれたばかりの稚魚も見つからないことから、次のように述べている。

ウナギは交尾によって生まれるものでも、卵生するものでもなく、いまだかって白子を持っているものも卵を持っているものもとれたことがないし、裂いてみても内部には精管も子宮管（卵管）もないので、･･･ウナギは泥やしめった土の中に生ずる「大地のはらわた」と称するもの（ミミズ）から生ずるのである。
アリストテレス『動物誌・上』（文献5）第6巻・第16章

ヨーロッパウナギAnguilla anguillaに関してはニホンウナギよりも前の20世紀前半にバミューダ沖のサルガッソ海で産卵することが明らかになっていた。そのことを明らかにした方法は、ニホンウナギの調査で使われた稚魚の耳石から日齢を調べるという精密なものではなく、大西洋の各地でウナギの稚魚を採集してその体長を測るというものだった。同じ大きさの稚魚を地図上にプロットすると同心円になり、その中心がサルガッソ海になるということで、産卵場所が推定されたのである。

◎定まらないウミヘビ科内部の系統関係

ウミヘビ科については文献(1)には39種についての分子系統樹解析の結果が載っているが、今回用いた画像と同じ種は一つだけであり、そのほかは属レベルで一致するものだけであった。
解析に含まれた属は、ウミヘビ属 Ophichthus、ゴイシウミヘビ属 Myrichthys、ムラサキウミヘビ属 Mystriophisなどだが、そのうちのゴイシウミヘビ属は系統的に一つにまとまったグループを作るものの、そのほかの属はまとまったグループを作らない。
特にウミヘビ属はウミヘビ科全体に散らばり、そのなかにほかのさまざまな属が入り込んでいる。したがってその種について分子系統樹解析がなされていない限り、属名だけで系統的な位置を判断することはできない。
このような状況なので、図48AVb3ではウミヘビ科内部の系統関係を表わすことは断念した。
同じ種に対して違った学名がつけられることがあり、それらを「シノニム（synomym）」という。すでに学名がつけられているのに新種だと思ってつけられたり、それまで使われていた属名がふさわしくないという理由で別の属名がつけられたりするからである。
「Fish Base」というデータベースがあり、そのなかの「Family Ophichthidae - Snake eels」に、 にウミヘビ科の種にこれまでにつけられたシヌニムがまとめられている。これを見ると、同じ種に対して実にたくさんの名前がつけられてきたことがわかる。
属名はその種の系統的な位置が定まらないと変わりうる。分子系統学のおかげで、このような状況は終息に向かっているが、まだしばらくは続くであろう。
ウミヘビ科Ophichthidaeと日本語では同じ「ウミヘビ」のウミヘビ亜科Hydrophiinaeが爬虫綱・有鱗目Squamata・コブラ科Elapidaeのなかにもあり、紛らわしい。ちなみに、沖縄で「イラブー」と呼ばれよく市場で乾燥させたものが売られているのは、有鱗目のウミヘビである。

◎ウツボ科の進化

ウツボ科はたいてい海生だが、上の写真のヤマウツボのように淡水生のものもいる。
この科にはウツボ属Gymnomuraenaに分類されるものが多いが、図48AVb3ではそれらが単系統のグループを作らずにウツボ属1～4のバラバラのグループに分かれる。
ウツボ科の属のなかで最初にアミキカイウツボ属Uropterygius、続いてゼブラウツボ属Gymnomuraenaが分かれるが残りのグループのなかにいわゆる「ウツボ属」が散在している。このことは、このグループの共通祖先は現在「ウツボ属」に分類されるような特徴をもっていたが、そのなかからハナヒゲウツボ属Rhinomuraena、タケウツボ属Strophidon、トラウツボ属Muraena、アラシウツボ属Echidna、モヨウタケウツボ属Pseudechidnaなど特異な形質をもったものが進化し、残りのさまざまな系統で祖先型の特徴が保持されてきたことを示唆する。

◎生きた化石、ムカシウナギ

ムカシウナギ科は1属1種で、2009年に西太平洋のパラオに住む坂上治郎氏が海底洞窟を調査中に発見されたものである（上の写真）。
この科は図48AVb3には入っていない新しい科である。千葉県立博物館の宮正樹らのグループが分子系統解析を行なった結果、ウナギ目のなかで最初にほかの系統から分かれて進化してきたものだということが明らかになった(6)。ムカシウナギ科がほかのウナギ目の系統から分かれたのは今から2億年以上前の中生代三畳紀後期であったと推定される。
つづく

1. Chang, J. (2023) The Fish Tree of Life
2. Tsukamoto, K. (2006) Spawning of eels near a seamount. Nature 439, 929.
3. 塚本勝巳（2017）『世界で一番詳しいウナギの話』飛鳥新社．
4. Inoue, J.G., Miya, M., Miller, M.J., et al. (2010) Deep-ocean origin of the freshwater eels. Biol. Lett. 6, 363-366.
5. アリストテレス（1968）『動物誌・上』島崎三郎訳、岩波書店．
6. Johnson, G.D., Ida, H., Sakaue, J., et al. (2012) A ‘living fossil’ eel (Anguilliformes: Protanguillidae, fam. nov.) from an undersea cave in Palau. Proc. Roy. Soc. B279, 934–943.