著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『DNAに刻まれたヒトの歴史』（岩波書店）、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）、『世界でいちばん美しい進化の教室』（監修、三才ブックス）、『進化38億年の偶然と必然』（国書刊行会）など多数。最新刊は『ウイルスとは何か』（中公新書）。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。



著者プロフィール
小宮輝之（こみや てるゆき）
1947年東京都生まれ。上野動物園元園長。明治大学農学部卒。1972年多摩動物公園の飼育係になる。以降、40年間にわたり日本産哺乳類や鳥類をはじめ、さまざまな動物の飼育にかかわる。2004年から2011年まで上野動物園園長。日本動物園水族館協会会長、日本博物館協会副会長を歴任。2022年から日本鳥類保護連盟会長。現在は執筆・撮影、図鑑や動物番組の監修、大学、専門学校の講師などを務める。著書に『人と動物の日本史図鑑』全5巻（少年写真新聞社）、『くらべてわかる哺乳類』（山と渓谷社）、『いきもの写真館』全4巻（メディア・パル）、『うんちくいっぱい 動物のうんち図鑑 』(小学館クリエイティブ) など多数。

 

すべての生き物をめぐる
１００の系統樹

第108話

カレイ目の系統樹マンダラ

文と写真　長谷川政美・小宮輝之

上図はカレイ目の系統樹マンダラである。
第98話の図98では、カレイ目はスズキ系のなかでカマス科、アカメ科、テッポウウオ科、アジ目、カジキ目などと近縁な関係になっている。
本連載の第2話で、動物界のなかで最初に分岐した有櫛動物門、刺胞動物門、海綿動物門以外の動物は高度な運動性を備えた動物として進化したことを紹介した。運動性を獲得した動物は、捕食のための口が前にでき、前後軸が生じた結果として左右の対称性が生まれた。それが左右相称動物である。
左右相称動物には今回話題にしている硬骨魚類などを含む脊索動物以外に節足動物門、線形動物門、軟体動物門などほとんどの動物が含まれる。ところが、その硬骨魚類のなかのカレイ目では、左右相称が成り立たなくなっている。

◎左右相称でないカレイ目のからだ

カレイ目の魚は英語でflatfish（扁平な魚）と呼ばれるように薄く扁平なからだが特徴であり、２つの眼がからだの左右のどちらか一方に偏っている。左右相称でないのだ。
しかし、そのような特徴は成魚で見られるもので、仔魚の時期は左右相称のからだつきをしている。ところで孵化してから成魚の形態に近くなる稚魚期までの期間を仔魚期というが、その時期にからだの構造が変化する。
成長するにつれて、左右にあった両眼のうちの１つが頭のてっぺんを通って反対側に移動し、両眼が左右のどちらか一方に偏ってしまう。
その際、眼の移動につれて鰭の位置や骨の構造が変化する。劇的な変態が起るのだ。
昆虫の変態でもそうだが、変態の間は無防備であり、捕食者からの危険にさらされるが、変態後に獲得する新しいからだの構造のメリットにはそのようなリスクを上回るものがあるのだろう。
左右相称動物の普通の硬骨魚であっても、心臓や腸などの内臓器官は左右非対称になっている。
内臓の左右非対称性はノダル経路と呼ばれる遺伝子で制御されており、カレイ目における眼の配置などの非対称性も同じノダル経路の遺伝子で制御されている可能性がある(2)。
カレイ目の仔魚は左右相称のからだで普通の魚のように泳いで浮遊生活をするが、変態して両眼が左右のどちらか一方に偏ってしまうと海底でじっとしていることが多くなる(3)。眼のある側のからだは少し丸く盛り上がっているが、反対側は平らである。
また眼のある側の皮膚は着色するが反対側は白く、この点でも左右非対称になる。両眼は飛び出した位置にあり、砂底にからだを隠していても、外が見えるようになっている。
そのようなからだの構造は、海底で身を隠し、外敵から身を守るために役立つ。海底に平たくなって上から見えにくくなり、飛び出した両眼で周囲を立体視することで、捕食者や獲物の位置を効率的に捉えることができる。カレイ目は硬骨魚類のなかでも革新的な進化を遂げたグループといえるかもしれない。
魚類の視神経交叉は、右眼からの視神経は左脳に、左眼からの視神経は右脳につながる完全交叉であり、左右どちらの視神経が前側を通るかによって、左右逆の非対称性が生じる。カレイ目で両眼が左に偏った種では右眼からの視神経が前側を通り、右に偏った種では左目からの視神経が前側を通る(2)。

図108の系統樹で、カレイ目のなかで最初に他から分かれた系統であるボウズガレイ科 Psettodidaeは、カレイ目の共通祖先に似たものと考えられる。
上に示したボウズガレイの両眼はからだの右側に偏っているが、同種でも左側に偏ったものが半数くらいの割合で現れる。カレイ目の共通祖先ではこのように左右の偏りが固定されていなかったものが、その後進化したさまざまな系統ではどちらかの側に固定する傾向が生まれた。
ヒラメ科、ダルマガレイ科、ウシノシタ科は左側、カレイ科、ササウシノシタ科は右側に偏るものが多い。
図108の系統樹マンダラには載せていないが、コケガレイ科のコケガレイCitharoides macrolepidotus は左側、ウロコガレイLepidoblepharon ophthalmolepis は右側に偏る。ベロガレイPlagiopsetta glossa などベロガレイ科も右側にある（4）。たいていは科によってどちら側に偏るかが決まっているが、多くの例外がある。また種内変異として両方の型をもつ種もある。

図108の右上にササウシノシタ科Soleidaeがあり、そのなかに通常はウシノシタ科Cynoglossidaeに分類されるタイワンシタビラメ属のクロウシノシタが入っている。
ムスメウシノシタとシマウシノシタは両眼が右側に偏ることでササウシノシタ科に、クロウシノシタは左側に偏ることでウシノシタ科に分類されてきたが、どうもそのような分類は系統を反映していない可能性があるようだ。

◎からだの左側に偏った両眼と大口のヒラメ

カレイ科の多くは両眼が右側に偏るが、ヒラメ科では左側に偏る。もう一つヒラメの特徴として挙げられるのが、大きな口である。
一方、カレイの仲間にはおちょぼ口のものが多い。この違いはそれぞれが食べるものの大きさの違いによる。

◎ヌマガレイにおける眼の偏りの種内変異

ヌマガレイは図108の系統樹ではカレイ科の内部に入っている。
カレイ科の多くの種では両眼は右側に偏るが、ヌマガレイの眼の偏りに関しては種内で両方の型がある（上の写真(a)(b)）。また両側に目をもつ変異もある(c)。
視神経交叉からはカレイ科の標準である右側が正常であるが、日本ではほぼ全個体が左側の逆位である。太平洋東岸のアメリカでは50％が逆位で、両眼の位置は左右半々であり、アラスカでは中間の70％が左側の逆位である。

◎卵の多様性

カレイ目が卵を産む環境はさまざまで、それによって卵の性質もさまざまである。
海産の魚類には水中に浮く浮性卵を産む種類が多く、カレイ科のホシガレイも水中に浮く浮性卵を産む。一方、同じカレイ科のマコガレイは水底に沈む沈性卵を産む(2)。浮性卵は水底や藻場に産みつけられる沈性卵にくらべて卵膜が薄いが、生息環境の違いが卵のこのような違いを生む。

つづく

1. Chang, J. (2023) The Fish Tree of Life
2. 日本魚類学会（2018）『魚類学の百科事典』丸善出版．
3. 南卓志（2001）カレイ科魚類の変態と着底．『稚魚の自然史』千田哲資、南卓志、木下泉編、pp.67-81、北海道大学出版会．
4. 中坊徹次、松沢陽士（2018）『日本魚類館』小学館．