著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『DNAに刻まれたヒトの歴史』（岩波書店）、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）、『世界でいちばん美しい進化の教室』（監修、三才ブックス）、『進化38億年の偶然と必然』（国書刊行会）など多数。最新刊は『ウイルスとは何か』（中公新書）。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。



著者プロフィール
小宮輝之（こみや てるゆき）
1947年東京都生まれ。上野動物園元園長。明治大学農学部卒。1972年多摩動物公園の飼育係になる。以降、40年間にわたり日本産哺乳類や鳥類をはじめ、さまざまな動物の飼育に関わる。2004年から2011年まで上野動物園園長。日本動物園水族館協会会長、日本博物館協会副会長を歴任。2022年から日本鳥類保護連盟会長。現在は執筆・撮影、図鑑や動物番組の監修、大学、専門学校の講師などを務める。著書に『人と動物の日本史図鑑』全5巻（少年写真新聞社）、『くらべてわかる哺乳類』（山と渓谷社）、『いきもの写真館』全4巻（メディア・パル）、『うんちくいっぱい 動物のうんち図鑑 』(小学館クリエイティブ) など多数。

 

すべての生き物をめぐる
１００の系統樹

第45話

条鰭亜綱の系統樹マンダラ

文と写真　長谷川政美・小宮輝之

図45AVbは条鰭（じょうき）亜綱Actinopterygiiの系統樹マンダラである。
条鰭亜綱は、一般的に「魚」と呼ばれる硬骨魚類のなかで、私たちヒトを含む四足動物（陸上脊椎動物）につながる系統、つまりシーラカンス類、ハイギョ類、四足動物を除いた単系統（たんけいとう：ある1つの共通祖先から派生したすべての子孫を含むもの。「単系統群」「クレード」とも呼ぶ）のグループである。
「条鰭」とは、肉質の鰭（ひれ）をもったシーラカンス類やハイギョ類の肉鰭に対比する言葉で、鰭が鰭条（きじょう）とそれをつなぐ鰭膜（きまく）によって構成されることからきている。
文献(2)によると、条鰭亜綱は67の目、469の科、4440の属に分けられるおよそ3万500種からなる。ただし、分子系統学の成果により、年々分類体系が書き換えられている(3)。
条鰭亜綱の種のおよそ44％が淡水だけか、あるいはほとんど淡水だけにしか生息しないという。地球表面のおよそ70％が海だから、淡水域は残りの30％のなかのごく一部に過ぎない。淡水魚の種類はその割に多いと言えるだろう。予想されるよりも淡水魚の割合が多いのは、淡水環境のほうの多様性が高く、また地理的な隔離が起こりやすいからであろう。

◎条鰭亜綱の初期進化

現生の条鰭亜綱のなかで最初にほかから分かれたのがポリプテルス目であり、続いてチョウザメ目、さらにアミア目＋ガー目が現生の条鰭亜綱の大部分を占める「真骨類（しんこつるい）」に至る系統から分かれた。

条鰭亜綱進化の初期に分かれたポリプテルス目、チョウザメ目、アミア目、ガー目の4つの目は祖先的な形質を残していると考えられるが、からだが「ガノイン鱗（りん）」と呼ばれる硬い鱗に囲まれている。ガノイン鱗にはわれわれの歯のエナメル質をつくる遺伝子と相同な遺伝子が発現している。したがって彼らのからだは鎧をまとったように強固である(4)。
またその後に進化した真骨類にくらべて肺による呼吸が優勢である。そのため、彼らは時々水面で呼吸しなければならない。
条鰭亜綱は、ポリプテルス目の「腕鰭下綱Cladistia」、チョウザメ目の「軟質下綱Chondrostei」、アミア目＋ガー目の「全骨下綱Holostei」、そのほかのものをすべて含む「真骨下綱Teleostei」の4つの下綱に分類される。
ポリプテルス目とチョウザメ目に関しては本連載のなかで順次それぞれの系統樹を展開していくが、ここではアミア目とガー目について少し説明しておこう。
アミア目とガー目は姉妹群の関係にあり、2つの目をあわせて「全骨類（全骨下綱）」という。

アミア目と見なされる化石は三畳紀以降たくさん知られているが、現存種は上の写真で示した北アメリカ産のアミア・カルヴァ一種だけである。アミアのなかまの化石は世界各地から出ていて、日本でも北九州市の白亜紀前期地層から出土している。
アミアは鰾（うきぶくろ）を肺として使うので、水表面で呼吸する。

ガー目は北アメリカと中央アメリカに分布するガー科1科のみで構成される。ガーの吻（ふん）は長く、魚を捕食するのに使う。
上の写真のアリゲーターガーはワニのアリゲーターと同じくらいの大きさに成長するが、アメリカ合衆国南部ではアリゲーターと同所的に分布する。どちらも強力な捕食者である。ガーは水中の物陰に潜んで獲物が近づくのを待つ。

◎ワニ騒動

平成時代にワニ騒ぎがニュースになり、その正体としてアリゲーターガーが話題になった。
平成のペットブームで幼魚がさかんに輸入され、大きく育つと飼いきれなくなり、捨てられたのである。北アメリカの魚なので日本の水温でも暮らすことができ、鰾（うきぶくろ）で空気呼吸もできるので、お堀のような止水域でも生きることができたのだ。
ワニと間違えられたのは、最大3ｍにもなる大きさと、突起のあるガノイン鱗の鰐皮のような並びと色、突きだした吻状の口がワニを思わせたのであろう。英名「alligator gar」の由来もワニのようなガーパイクということだ。
2018年にはガー科はすべて特定外来生物に指定され、飼育や移動が規制されている。

◎「真骨類」の出現

条鰭亜綱のなかからその後、真骨類という新しいタイプの硬骨魚が出現し、現在では条鰭類のなかのほとんどを真骨類が占めることになった。
ポリプテルス目、チョウザメ目、全骨類（アミア目＋ガー目）などでは、からだがガノイン鱗という鎧のような強固な鱗でおおわれているのに対して、新しく出現した真骨類では、ガノイン鱗はなくなり、軟鱗でおおわれるようになった。
また、それまで呼吸のために使われていた肺はその機能を失って、浮力調節としての鰾（うきぶくろ）になり、呼吸はもっぱら鰓（えら）で行なうようになった。こうして真骨類は高い運動能力を獲得し、あらゆる環境に適応して繁栄するようになった。
真骨類の出現に先駆けてこの系統の共通祖先にある遺伝的な変化が起こったことが知られている。「ゲノム重複」である。
ゲノム重複とはゲノムが2倍になることである。ゲノム重複は通常2倍体だったものが、４倍体になることによって起こる。倍になった染色体はその後次第に数を減らしていくが、倍数化によって何が変わるのだろうか。
2倍体では1揃いだった遺伝子が、4倍体では2揃いになる。そのことにより、従来果たしていた機能は1揃いの遺伝子に任せておけば、残りのもう1揃いは自由な試行錯誤が可能になる。これによって画期的な進化の道が開ける可能性が生じるのだ。
進化は遺伝子上で偶然起こる突然変異の試行錯誤で進むが、1揃いしかない状況では失敗したら終わりである。2揃いあることにより、そのうちの1揃いでそれまでもっていた機能を維持したまま、残りの1揃いで自由な試行錯誤が可能になる。
このような遺伝子重複の生物進化における重要性を初めて指摘したのが大野乾（すすむ）（1928～2000）であった(5)。
条鰭亜綱のなかで真骨類の祖先でゲノム重複が起こったことが、その後の真骨類繁栄の遺伝的な基盤を整えた可能性がある。実はそれ以前にもゲノム重複が起こっている。第39話で紹介した脊索動物門の進化のなかで脊椎動物の共通祖先で2回のゲノム重複が起こっていたのだ。
図45AVbでは真骨類のなかで、カライワシ上目（カライワシ目＋ウナギ目）が最初に分かれたことになっているが、最近の論文によるとアロワナ目がカライワシ上目の姉妹群である可能性もある(9)。

◎デンキウナギ目

上の写真(a)のデンキウナギは南アメリカのアマゾン川などに分布する魚で、強力な電気を起こして獲物を感電させて捕食する。
一方写真(b)のデンキナマズはアフリカに分布し、デンキウナギと同様に強い電気で獲物を捕らえる。
この2つは系統的に離れたものなので、強力な電気を起こす能力はそれぞれの系統で独立に進化したと考えられる。同じような能力は軟骨魚のなかでもシビレエイなどで独立に進化した。
チャールズ・ダーウィンは『種の起源』のなかでこのことに触れており、次のように述べている：

二人の人間がときにまったく同じ発明を思いつくことがあるのとほぼ同様に、自然選択がそれぞれの生物の利益のためにはたらき相似的な変異を利用することによって、共通の祖先からの遺伝による共通な構造をあまりもたない二個の生物で二個の部分をひじょうに似た方式で変化させることがある、と信ずることに、私はかたむいている。
チャールズ・ダーウィン『種の起原』（文献6）第6章

つまり収斂進化について述べているのだが、ここで「二人の人間がときにまったく同じ発明を思いつく」というのは、アルフレッド・ウォーレスがダーウィンと独立に自然選択説を思いついたことを指すと考えられる。

実はデンキウナギ目がすべて強力な電気を起こすわけではない。
上の写真(a)のエレファントナイフフィッシュは、強力な電気を起こすデンキウナギと同じデンキウナギ目だが、こちらは微弱な電気を発生させて、獲物などまわりの状況を把握するのに使う。
写真(b)のエレファントノーズも同じように微弱な電気を発生させて獲物を探す。このように独立に微弱な電気を発生させる能力を進化させたものが、似たような長い口吻をもっていることは興味深い。この2つの系統はおよそ2億年前に分かれたと推定される(7)。
このような微弱な電気を使って獲物を探し出していたもののなかから、より強力な電気を使って獲物にショックを与えて捕らえるというものが進化したと考えられる。

◎デンキウナギの肛門

デンキウナギの長い体の後ろ側の約8割には発電器官が収まっている。
前側の2割に消化器や心臓などの内臓が詰まっていて、肛門は顎のすぐ下にあるので、餌は口から入り、前側に収まっている消化器官を通り、頭部の下にある肛門から排泄されるのである（下の写真）。
体の大部分を発電器官に特化させた組織が詰まっているので、デンキウナギは最大800ボルトの発電ができるのだ。

一方、体型は似ているが、ニホンウナギの肛門は下の写真のようにからだの真ん中よりもうしろにある。

つづく

※最初、ニホンウナギの肛門の位置が「からだの真ん中よりも少しうしろ」と書きましたが、ウナギに詳しい読者のかたから指摘され訂正します。写真では尾が奥のほうにのびているため、肛門がからだの真ん中より少しうしろにあるように見えますが、実際は長い尾鰭の前にあります。ご指摘ありがとうございました。今後も間違いがありましたらご指摘ください。読者の皆様とよりよいものにしていきたいと思います。

1. Chang, J. (2023) The Fish Tree of Life
2. Nelson, J.S., Grande, T.C., Wilson, M.V.H. (2016) “Fishes of the World”, John Wiley & Sons.
3. 宮正樹（2016）『新たな魚類大系統－遺伝子で解き明かす魚類3万種の由来と現在』慶應義塾大学出版会.
4. 神田真司・編（2019）『遺伝子から解き明かす魚の不思議な世界』一色出版．
5. 大野乾（1977）『遺伝子重複による進化』 山岸秀夫・梁永弘訳、岩波書店．
6. チャールズ・ダーウィン（1859）『種の起原』（八杉竜一訳、岩波文庫、1968年）.
7. Lavoué, S., Miya, M., Arnegard, M.E., et al. (2012) Comparable ages for the independent origins of electrogenesis in African and South American weakly electric fishes. PLoS ONE 7(5), e36287.
8. Egan, J.P., Simons, A.M., Alavi-Yeganeh, M.S., Hammer, M.P. (2024) Phylogenomics, lineage diversification rates, and the evolution of diadromy in Clupeiformes (anchovies, herrings, sardines, and relatives). Syst. Biol., syae022.
9. Parey, E., Louis, A., Montfort, J., et al. (2023) Genome structures resolve the early diversification of teleost fishes. Science 379, 572-576.