著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『DNAに刻まれたヒトの歴史』（岩波書店）、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）、『世界でいちばん美しい進化の教室』（監修、三才ブックス）、『進化38億年の偶然と必然』（国書刊行会）など多数。最新刊は『ウイルスとは何か』（中公新書）。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。



著者プロフィール
小宮輝之（こみや てるゆき）
1947年東京都生まれ。上野動物園元園長。明治大学農学部卒。1972年多摩動物公園の飼育係になる。以降、40年間にわたり日本産哺乳類や鳥類をはじめ、さまざまな動物の飼育にかかわる。2004年から2011年まで上野動物園園長。日本動物園水族館協会会長、日本博物館協会副会長を歴任。2022年から日本鳥類保護連盟会長。現在は執筆・撮影、図鑑や動物番組の監修、大学、専門学校の講師などを務める。著書に『人と動物の日本史図鑑』全5巻（少年写真新聞社）、『くらべてわかる哺乳類』（山と渓谷社）、『いきもの写真館』全4巻（メディア・パル）、『うんちくいっぱい 動物のうんち図鑑 』(小学館クリエイティブ) など多数。

 

すべての生き物をめぐる
１００の系統樹

第55話

金魚の系統樹マンダラ

文と写真　長谷川政美・小宮輝之

◎金魚は大きく3グループに分けられる

図55AVb5-3-1は、コイ亜科のフナを家畜化してつくられた金魚（キンギョ）の系統樹マンダラである。この連載で初めての家畜化されて、ひとの手でつくられた品種を中心とした系統樹マンダラである。
ただし、金魚の場合は、一つの系統で生じる変異の人為選択で新しい品種がつくられるだけでなく、違った品種を掛け合わせて新しい品種がつくられることもある。例えば下の写真の「竜眼」という品種は、オランダシシガシラと出目金を交配してつくられたものである。
このようなことがあるので、金魚の歴史は一つの祖先系統から複数の子孫系統が枝分かれで生まれることを繰り返す系統樹では厳密には表現できない。したがって、図55AVb5-3-1は系統樹というよりも「品種間の遺伝的な距離を表わす図」といったほうがよいかもしれない。

図55AVb5-3-1では、家畜化された金魚が、中国グループ、ランチュウグループ、江戸グループの3つのグループに分かれている。
ただし、「花房（はなふさ）」にはランチュウグループと中国グループの遺伝子が半々くらいずつ混ざっており、江戸グループの「黒出目金（くろでめきん）」には中国グループの遺伝子が、「和金」、「土佐金」、「琉金（りゅうきん）」などにはランチュウグループの遺伝子が混じっている（和金には中国グループの遺伝子も）(1)。このように、金魚のさまざまな品種が違う品種間の交雑によってつくられてきたことも明らかである。

◎起源は中国のヒブナ

人々はさまざまな動物を家畜化してきたが、その多くは哺乳類と鳥類であった。第53話で紹介した中国の四大家魚とならんで、魚類のなかでもっとも古く家畜化されたものの一つが金魚であろう。
フナを家畜化した金魚はコイからつくられた錦鯉（ニシキゴイ）と並んで観賞用の淡水魚として人々に親しまれてきた。ニシキゴイが明治時代の日本で生まれたのに対して、金魚は中国で生まれたもので、赤色の変異をもつ中国ブナのヂイ（Carassius auratus auratus)、いわゆるヒブナからつくられた観賞魚である。
ヒブナが飼育されたという確実な記録があるのは宋の時代（960～1279年）からだという(2,3)。ただし、明の時代の『本草綱目』によると、はるかに古い晋の時代（265～420年）の書物にヒブナと思われる赤い鱗の魚の記述があり、人々に利用されていたという。したがって、金魚の祖先が宋の時代よりも前から家畜化されていた可能性もある。日本には室町時代の1502年に渡来したという。
チャールズ・ダーウィンが自然選択説に到達するにあたって、人為選択によってさまざまな品種が生み出されたハトの家畜化を参考にしたといわれている。彼はまたおよそ1000年前に中国で生まれた金魚の家畜化にも興味をもっていた。図55AVb5-3-1に現れる金魚の品種がすべてダーウィンの時代に揃っていたわけではないが、それでも金魚のさまざまな変異は強く彼の興味を引いたのである。
フナは一回の産卵で2万個ほどの卵を産むので、それらから孵化する膨大な数の魚のなかから変わった特徴をもったものが選択されて育てられた。金魚が生まれるにあたって、祖先のフナが本来の生息場所から離されてひとの手で育てられ、そこに人為選択が加わってさまざまな品種が生まれたのだ。

◎巨大化した眼球にかかわる遺伝子

すでに述べたように現在の金魚は、中国グループ、ランチュウグループ、江戸グループの3つのグループに分かれる。
ランチュウグループは卵型をしていて、背鰭が欠損している。ランチュウの背鰭欠損には複数の遺伝子が関与していると考えられる。
「出目金」は眼球が巨大化して頭蓋骨に収まらなくなって顔面から飛び出しているものだが、このような特徴は「lrp2」という遺伝子の潜性（劣性）変異によるものだという。出目金の稚魚は普通の目だが、成長とともに眼球の拡大が進む。眼球サイズとレンズが釣り合っていないので、出目金は極度の近視だという。ヒトにもこの遺伝子があり、ドンナイバロー症候群はこの遺伝子の変異によって起こる遺伝病である(3)。
「頂天眼」は「出目金」とは系統的に離れているが、同じlrp2遺伝子の変異による特徴に加え、眼球の向きを決める遺伝子の変異によって目が上を向く。
「水疱眼」は眼下に水疱が発達するために目が上を向くらしい。この品種は中国で清の時代につくられたという。また「花房（はなふさ）」は鼻孔のひだが肥大化したものだが、これらの品種の特徴がどのような遺伝子の変異によるものかは、わかっていない。

上の写真の「土佐金」（江戸グループ）の尾鰭はチョウの翅のように見えるが、中国グループの「蝶尾」という品種もその名のように同じような尾鰭をもつ。 ただし、同じ「土佐金」という品種のなかでも尾鰭のかたちにはさまざまな変異がある。
「土佐金」では飼育された水槽のなかを回遊することで鰭のかたちが完成するとされているので(3)、遺伝的な要素だけではなく、飼育条件によっても変わるのかもしれない。

◎多様な品種を可能にしたゲノム重複

前回、コイCyprinus carpioを話題にした際に、コイの祖先にゲノム重複が起り、そのことがコイの家畜化に際して多様な品種を生み出すことを可能にする遺伝的な背景を与えた可能性を議論した。
実はフナCarassius auratusも4倍体であり、その祖先でゲノム重複が起ったことは、古くから知られていた。コイとフナがどちらも4倍体であることから、進化におけるゲノム重複の重要性をはじめて強調した大野乾は、コイとフナの共通祖先で起ったものと考えた (4)。最近の研究でもコイとフナの共通祖先で起ったとされている(5,6,7)。しかも2倍体の別の2種のあいだの交雑でこの4倍体が生まれている。

コイとフナがそれぞれ家畜化されて多様な品種が生み出された背景には、ゲノム重複によって遺伝的な柔軟性が保証されていたことがかかわっていそうである。

◎テツギョの起源

上の写真のテツギョは宮城県の魚取沼に生息し、生息地は天然記念物に指定されている。
集団内には写真のような鰭が長く伸びた長尾型のほかに短尾型のものも存在する。長尾型同士の交配から短尾型が生まれることがあり、尾の長さに関しては長尾が顕性のメンデル遺伝をしていると考えられる（以前は「優性」「劣性」と表現されていたが、最近は「顕性」「潜性」という）。
魚取沼のテツギョ87個体のミトコンドリア（MtDNA）と核の遺伝子を調べた研究がある(8)。その結果は次の表のようになった。

ミトコンドリアと核の両方で、金魚型とフナ型の遺伝子が混在しており、テツギョの集団が金魚と野生のフナの交雑で生まれたものであることを示している。

つづく

1. Kon, T., Omori, Y., Fukuta, K., et al. (2020) The genetic basis of morphological diversity in domesticated goldfish. Curr. Biol. 30, 2260–2274.
2. 梶島孝雄（2002）『資料・日本動物誌』八坂書房.
3. 大森義裕（2022）『金魚いろｘかたち謎解き図鑑』化学同人．
4. 大野乾（1977）『遺伝子重複による進化』 山岸秀夫・梁永弘訳、岩波書店．
5. Xu, P., Xu, J., Liu, G., et al. (2019) The allotetraploid origin and asymmetrical genome evolution of the common carp Cyprinus carpio. Nature Comm. 10, 4625.
6. Chen, Z., Omori, Y., Koren, S., et al. (2019) De novo assembly of the goldfish (Carassius auratus) genome and the evolution of genes after whole-genome duplication. Sci. Adv. 5, eaav0547.
7. Chen, D., Zhang, Q., Tang, W., et al. (2020) The evolutionary origin and domestication history of goldfish (Carassius auratus). Proc. Natl. Acad. Sci. USA 117, 29775-29785.
8. 冨澤輝樹、木島隆、二見邦彦、高橋清孝、岡本信明（2015）ミトコンドリアDNA および核DNA の解析による魚取沼テツギョの起源．魚類学雑誌62(1),51–57.