著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ　まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）『分子系統学』（岸野洋久氏との共著）『DNAに刻まれたヒトの歴史』（共に岩波書店）『新図説 動物の起源と進化―書きかえられた系統樹』（八坂書房）など多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。進化が一目でわかる「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターは全編監修を務める。

 

進化の歴史

ー時間と空間が織りなす生き物のタペストリー

第49話

ホモ・サピエンスの進化

文と写真　長谷川政美

この連載もいよいよ終わりに近づいてきた。最後の3話でわれわれ自身の種であるヒトHomo sapiensの進化について触れておこう。

◎チンパンジーからの分岐

1980年代までの動物園では、チンパンジーやゴリラの檻の前にはたいてい、「オランウータン科」と書かれた看板が立っていた。図49-1aのように、チンパンジー、ゴリラ、オランウータンは近い親戚と見なされていたのである。それに対して、現生霊長類のなかでヒトだけが唯一ヒト科に属すとされ、ヒトがオランウータン科と分かれて独自の進化の道を歩み始めたのは、3000万年以上前であったと考えられていた。

この考えに対する挑戦は1962年頃から始まった。まだDNAの塩基配列を比較する現在の分子系統学が誕生する前のことであるが、その挑戦者は、アメリカのウェーン州立大学のモリス・グッドマン（図49-2）であった。

彼の採った方法は、次のようなものであった。ヒトの血清中のアルブミンというたんぱく質をウサギに注射すると、ウサギの血清中に抗体ができる。この抗体を含む血清をヒトのアルブミンと混ぜると、強い抗原抗体反応が起って沈殿が生じる。次にこの血清をチンパンジーのアルブミンと混ぜると、ヒトとチンパンジーではアルブミンのアミノ酸配列が少し違うので反応は少し弱くなるが、やはり抗原抗体反応が起る。このような抗原抗体反応の強さを測ることによって、動物の種間でどのくらいアルブミンのアミノ酸配列が違っているかがわかるのである。こうして測られたアルブミンの違いを「免疫学的距離」という。グッドマンがヒトとチンパンジー、ゴリラ、オランウータンのあいだの免疫学的距離を測ったところ、思いがけないことが明らかになった。
チンパンジーやゴリラなどのアフリカ類人猿とアジアのオランウータンのあいだの免疫学的距離に比べて、ヒトとアフリカ類人猿の免疫学的距離は半分近くしかなかったのである。このことから、グッドマンは、チンパンジーやゴリラはオランウータンよりもヒトに近いと結論した。
その後、1967年にはアメリカ・カリフォルニア大学バークレー校のビンセント・サリッチとアラン・ウィルソン（図49-3）は、分子時計の考えを使ってこれをさらに推し進め、ヒトがチンパンジーやゴリラなどのアフリカ類人猿と分かれて独自の進化の道を歩み始めたのは、今からわずか400万年前であったと主張した。

当時の技術ではチンパンジー、ゴリラ、ヒト3者の関係は不明であったが、1990年代に入って豊富なDNA配列データが得られるようになると、図49-1bのように、ゴリラよりもチンパンジーがヒトに近いことが明らかになってきた。またサリッチとウィルソンは、ヒトとチンパンジーの分岐をおよそ400万年前としたが、現在では500～700万年前と考えられている。ただし、この分岐についてはあとでもう一度触れることになる。

◎ホモ・サピエンスの最後の共通祖先

筆者がバークレーにアラン・ウィルソン（図49-3）を最初に訪ねた1987年頃、彼の研究室はのちに「ミトコンドリアのイヴ仮説」と呼ばれるようになる現生人類の進化に関する重要な論文を発表していた。彼の研究室のレベッカ・キャンらが世界各地のヒト（現生人類）のミトコンドリアDNAを解析した結果、図49-4のような系統樹を得ていた。ただし、図の一番上にあるネアンデルタール人は彼らの最初のデータにはなく、その後10年経ってからスヴァンテ・ペーボらが付け加えたものであり、そのことはあとで触れるが、ペーボはキャンの研究がなされた頃はウィルソン研究室の一員であった。

図49-4のネアンデルタール人を除いた部分の意味する重要なことは2点ある。まず、すべての現生人類のミトコンドリアの最後の共通祖先の生きていた年代がおよそ20万年前であること、次にそこから枝分かれするのは最初すべてアフリカ人の系統であり、非アフリカ人（ヨーロッパ人、アジア人、ニューギニア人、オーストラリア原住民、アメリカ先住民など）はもっとあとになってから枝分かれしていることである。
ミトコンドリアは組換えを起すことなく母系遺伝するので、祖先をたどっていくと当然一人の女性にたどり着くことになる。それが「ミトコンドリアのイヴ」であり、彼女は20万年前のアフリカで生きていて、現在76億を超える現生人類すべての人々にミトコンドリアを遺したのである。アフリカで進化した現生人類は、その後およそ10万年前にユーラシアに進出し、世界中に広がった。

◎ネアンデルタール人の発見

ダーウィンが『種の起源』を出版する3年前の1856年に、ドイツのネアンデル渓谷で古い人骨が発見された。これに関していろいろな議論があったが、現生人類とは遠い昔に分かれた系統だということで、ホモ・ネアンデルターレンシスHomo neanderthalensisという別種に分類されるようになった。
「旧人」と呼ばれるネアンデルタール人は、「新人」とも呼ばれる現生人類よりもがっしりした体つきで、脳も大きかった。彼らは、現生人類が10万年くらい前にユーラシアに進出した頃には、ヨーロッパや中東にいたが、その後およそ4万年前に絶滅した。彼らの絶滅の原因はよくわかっていない。
1997年に当時ドイツ・ミュンヘン大学にいたスヴァンテ・ペーボ（図49-5）らのグループは、1856年に発見されたネアンデルタール人の最初の標本からミトコンドリアDNAを解析することに成功した。

その後、ペーボは新しくライプツィヒに創設されたマックス・プランク進化人類学研究所に移り、ネアンデルタール人の古代DNA解析で画期的な成果を次々に発表していくことになるが、最初の数年間のターゲットはミトコンドリアDNAであった。その成果は、図49-4に示したようなものである。つまり、ミトコンドリアDNAで調べる限り、ネアンデルタール人は現生人類には何ら遺伝的な貢献をすることなく絶滅した種だということである。
以前は、人種の起源に関して、ヨーロッパ人はネアンデルタール人から進化し、東アジア人やオーストラリア原住民はホモ・エレクトスである北京原人やジャワ原人からそれぞれ進化したという考えがあったが、ペーボらの解析はこの考えを最終的に棄却したのである。

◎核ゲノム解析が明らかにしたこと

ミトコンドリアDNAのもつ情報は、遺伝情報のごく一部に過ぎない。2010年頃になると、ペーボのグループはネアンデルタール人の核ゲノムの解析に挑戦し、ついに成功する。その結果、ネアンデルタール人と現生人類の関係は、図49-4が示すような単純なものではないことが明らかになってきた。
図49-4からわかるように、ミトコンドリアDNAはアフリカ人のなかの多様性が非アフリカ人のなかの多様性を大きく上回る。ところが、カリフォルニア大学バークレー校のラスムス・ニールセンは、ヒトの核ゲノムのなかで非アフリカ人に見られる多様性がアフリカ人よりも大きい領域を12カ所見つけていた。ニールセンはペーボらのグループに加わり、この12カ所の領域をネアンデルタール人のものと比べてみたところ、そのうちの10カ所がネアンデルタール人と一致した。この領域では、図49-6が示すようなことが成り立っているのだ。ペーボとニールセンらは、このことはネアンデルタール人と非アフリカ人の祖先とのあいだで交雑が起り、ネアンデルタール人のゲノムの一部が、非アフリカ人の集団に持ち込まれたことを示していると考えた。

以上の解析で用いた現生人類のゲノムは現代人のものであるが、45,000年前のシベリアで生きていた現生人類のゲノムを調べてみると、ネアンデルタール人由来のDNAが現代の非アフリカ人のもつものよりも平均して7倍も長いことがわかった。つまり、この個体は、ネアンデルタール人との交雑が起って間もない頃のものであり、現代の非アフリカ人ではその後組換えが度重なったため、ネアンデルタール人由来のDNAは短くなっていったものと考えられるのだ。
このようなことから、図49-7が示すように、アフリカからユーラシアに進出した非アフリカ人の祖先が、ユーラシアに到達して間もなくネアンデルタール人と交雑して、ネアンデルタール人のゲノムの一部を取り込んだという考えが裏づけられた。

◎ネアンデルタール人由来のDNAを読み解く

非アフリカ人集団のなかのネアンデルタール人由来のDNAの割合は、平均2％だが、それはゲノム中に一様に分布しているわけではない。実はX染色体では少ないのだ。
図49-8は、AとBという2種が種分化するあたりの遺伝子の系図「遺伝子系統樹」を詳しく描いたものである。遺伝子の分岐は、必ず種分化の時点よりも古くなる。どれだけ古くなるかというと、平均して集団を構成する個体数に2を掛けた世代数だけ古くなるのだ。従って、2つの種が分化する少し前に、第3の種が分化していたとすると、遺伝子によってはこの3者のあいだの分岐の順番が図49-8の右下に示された種系統樹と食い違う関係を示すものが出てくる。

最初ヒト、チンパンジー、ゴリラのあいだの関係に関して、この問題が議論された。先に紹介したように、ヒトに一番近いのはチンパンジーであり、ゴリラはそれよりも少し遠い関係にあるということは、1990年代にほぼ確立された。ところが、図49-9が示すように常染色体の遺伝子のおよそ23％は、この関係を否定するのだ。これは、ゴリラの分岐がヒトとチンパンジーの分岐に比べてあまり古くないために、図49-8のキャプションで説明したように、ヒトとチンパンジーの遺伝子の「コアレッセンス」がゴリラの分岐以前まで遡ることがあるからだと考えられる。ところが、X染色体では、わずか10％程度の遺伝子しかヒト/チンパンジー近縁を否定しないのだ。

X染色体の遺伝子系統樹がなぜこのように常染色体のものと違っているのだろうか。2つの集団が長く隔てられていると、次第に交雑で生まれる子供の生殖能力は低下する。このような生殖能力の低下は主にオスに起り、低下に関与する遺伝子はX染色体に集中している。ヒトとチンパンジーが500～700万年前に種分化した後しばらく経ってからこの2種のあいだで交雑が起り、そのとき生殖能力の低下をもたらす因子を排除する強力な自然選択が働いたと考えられる。X染色体にほかの種の遺伝子が残っていると生殖能力低下が起るために排除されたようなのである。
デイヴィッド・ライクによると、非アフリカ人集団のなかのネアンデルタール人由来のDNAの割合がX染色体では少ないということも、これと同じような機構で説明できるかもしれないという。

◎交雑を繰り返したヒト

核ゲノムの解析から、ヒトとチンパンジーや、現生人類とネアンデルタール人の関係は、かなり複雑だったことがわかってきた。いったん種分化したあとで、交雑によってゲノムが混ぜ合わされるということがしばしば起ったのである。さらに2018年の8月になって、ペーボらのグループは、ネアンデルタール人とそれとは別の旧人であり”第3の人類”とも呼ばれる「デニソワ人」とのあいだの雑種個体が5万年前のシベリア南部のアルタイ山脈で生きていた証拠を発表した。また、デニソワ人のゲノムの一部は、ニューギニア人やチベット人のゲノム中に見いだされている。チベット人の高地適応に、デニソワ人の遺伝子が寄与しているという研究もある。
系統樹が想定している単純な枝分かれは、大きな時間スケールで見た時の近似であり、枝分かれの近くを詳しく見ると、図49-10のようにいったん分かれて種分化が進んだあとで、枝が再び交わるような網目構造になっているのである。

つづく