知の巨人アリストテレス、分類学の父リンネ、
古生物学の創始者キュヴィエと連なる、自然に対する知識を体系化する博物学は、
19世紀半ばにダーウィンとウォーレスの進化論に到達した。
事実に基づき、歴代の学者たちが打ち立てた仮説の数々を丁寧に読み解きながら、
分子系統学の登場で新たな時代を迎えた“進化学の現在”までを追う。
著者プロフィール
長谷川政美(はせがわ まさみ)
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士(東京大学)。著書に『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』(ベレ出版)『分子系統学』(岸野洋久氏との共著)『DNAに刻まれたヒトの歴史』(共に岩波書店)『新図説 動物の起源と進化―書きかえられた系統樹』(八坂書房)など多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。進化が一目でわかる「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターは全編監修を務める。
恐竜というとたいていのひとは5メートルを超えるような大型恐竜を思い浮かべるかもしれないが、実際には2.5メートル以下の小さな恐竜もたくさんいた。
大型の肉食恐竜としては全長12メートルになるティラノサウルス・レックス(図44-1)が有名だが、初期のティラノサウルス科の恐竜は小型の獣脚類で、別の大型肉食恐竜が絶滅したために、一部が巨大化して、T. レックスに進化したのだ。このように、恐竜の巨大化はさまざまな系統で繰り返し起った。
図44-1.ティラノサウルス・レックスTyrannosaurus rex(複製、北九州市立・いのちのたび博物館)。初期のティラノサウルス科は小型獣脚類だったが、ほかの肉食恐竜の絶滅に伴って一部が大型化した。
ここで重要なことは、大型恐竜が進化するためには、あらかじめさまざまな小型恐竜の存在が必要ではないかということだ。これは、第43話にも登場したデビット・ペニーの考えたことである。
一般に大型動物の種あたりの個体数は小型動物にくらべて少ない。資源は限られているので、同じ資源を必要とする同種の個体数は、大型になるほど少なくなる。
一方、進化の素材となる遺伝的な変異は、個体数が多いほど高くなる。ダーウィンも『種の起原』のなかで、個体数が多い種は少ない種よりも自然選択で有利な変異が出現する確率が高いと述べている。
特に1つの遺伝子に起る突然変異は中立的であっても、2つの遺伝子に起る突然変異が組み合わさることによって、適応度が大きく高まるような状況が考えられる。1つの個体でそのような突然変異が同時に起る確率は低いが、有性生殖による染色体のシャフリングや組み換えによって2つの突然変異遺伝子が1つの個体内に同居することがあり、そのような可能性は集団が大きいほど高くなる(図44-2)。従って、小さな動物ほど進化の潜在的な可能性が高いことになる。
図44-2.無性生殖と有性生殖の比較。同じ染色体上の2つの遺伝子座でa→Aとb→Bの変異が同時に起れば適応度が上がるが、1つの変異だけでは中立的だとする。無性生殖の場合は、まずAあるいはBの変異が起った染色体上にBあるいはAの変異が続いて起らなければならないが(図の2つの経路のいずれか)、単独の変異で適応度が上がらないと、次の変異が起るまで最初の変異を保持することは難しいので、同じ染色体上に2つの変異が蓄積する可能性は低い。ところが、有性生殖の場合、組換えにより容易に2つの変異を蓄積させることができる。2つの遺伝子が別の染色体上にある場合でも、あるいは交配する別の個体にあっても、有性生殖は染色体のシャフリングによって、2つの変異を集めることができる。これらの場合、集団の個体数が多いほど異なるゲノムに生じたAとBの変異を効率よく1つのゲノムに集めることができる。
さらに小型動物が重要な理由として挙げられるのが、大型動物にくらべて世代交代が速いということである。一般に小さな動物ほど寿命が短く、それに伴って世代交代が速く進む。世代交代が速いほど、地質年代で測った進化速度は高くなると考えられる。
もう一つの要因として、古顎類の進化のところ(第18話)で紹介したが、小さな動物ほど代謝率が高く、それに伴って突然変異が起こりやすく、進化速度が高くなるということもある。
以上のようなことから、例えば環境の変化などで大型恐竜が壁にぶち当たって衰退すると、別の系統の小型恐竜から新たな巨大化が起ったものと思われる。
白亜紀の最後まで繁栄していた大型肉食恐竜のティラノサウルスの祖先も、同じく大型肉食恐竜であったアロサウルスが栄えていたジュラ紀には小さな恐竜だった。アロサウルスなどの大型肉食恐竜が衰退したあとで、彼らは大型化の道を歩み始めたのであった。そのような大型化が恐竜のさまざまな系統で繰り返し起ったことであろう。これは第18話で紹介したように、古顎類の進化で、空を飛べた小型の鳥から飛べない巨鳥への進化がさまざまな系統で独立に起ったことと似ている。
ところがペニーのもと大学院生だったマシュー・フィリップスによると、6600万年前の絶滅よりもかなり以前から非鳥恐竜全体に占める小型恐竜の割合が減っていたという(表44-1)。
酸素濃度が極端に低かった時代に、哺乳類型爬虫類は絶滅したが、その一部は哺乳類になって生き延びた。酸素濃度が低いだけであれば、なんとか適応することはできたであろう。哺乳類にも例えばチベット高原の標高5500メートルを超える地域にも分布するヤクやチルーなどがいる(図44-3a、b)。
図44-3.a)ヤクBos grunniens。この写真は家畜化されたものだが、野生ヤクBos mutusはチベット高原の標高4000~6000メートルの地域に生息する。b)チルーPantholops hodgsoniの幼獣。チルーはチベット高原の標高3700~5500メートルの地域に生息する。
図44-4.地球上の標高と大気圧(海抜0メートルとの比)の関係。
*もっと「進化」を詳しく知りたい人に最適の本:
長谷川政美著『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』 (ベレ出版)。 本書は当サイトで連載していた「僕たちの祖先をめぐる15億年の旅」を加筆修正および系統樹図を全て作り直して一冊にまとめたものです。カラー図版600点掲載。
扉絵:小田 隆
ブックデザイン:坂野 徹
*もっと「進化」を詳しく知りたい人に最適の本:
長谷川政美著『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史 (BERET SCIENCE) 』 (ベレ出版)。 本書は当サイトで連載していた「僕たちの祖先をめぐる15億年の旅」を加筆修正および系統樹図を全て作り直して一冊にまとめたものです。カラー図版600点掲載。
扉絵:小田 隆
ブックデザイン:坂野 徹
【バックナンバー】
第1話 「自然の階段」から「生命の樹」へ
第2話 リンネの階層分類
第3話 キュヴィエの新しい分類
第4話 共通祖先からの進化
第5話 偶然性の重視
第6話 自然選択の現場 ーガラパゴスフィンチ
第7話 なぜ多様な種が進化したか?
第8話 分子系統学の登場
第9話 ペンギンはなぜ北極にいないか
第10話 ウォーレスのマレー諸島探検
第11話 ペンギンの分布
第12話 ホッキョクグマの分布
第13話 ウェゲナーの大陸移動説
第14話 大陸移動説の拒絶と受容
第15話 大陸分断による種分化と
幸運に恵まれた移住
第16話 海を越えた移住
第17話 古顎類の進化
第18話 南極大陸を中心とした走鳥類の進化
第19話 進化発生生物学エボデボの登場
第20話 繰り返し要素の個性化と多様な形態の進化
第21話 表現型の可塑性
第22話 ジャンクDNA
第23話 少ない遺伝子
第24話 ヘモグロビンにおける調節
第25話 エピジェネティックス
第26話 獲得形質は遺伝するか?
第27話 美しいオス
第28話 性選択
第29話 生命の誕生
第30話 すべての生き物の共通祖先LUCA
第31話 古細菌と真核生物を結ぶ失われた鎖
第32話 真核生物の起源についての「水素仮説」
第33話 地球生物の2大分類群
第34話 細胞核の起源
第35話 絶滅
第36話 凍りついた地球
第37話 全球凍結後の生物進化
第38話 カンブリア爆発
第39話 生命の陸上への進出
第40話 哺乳類型爬虫類の絶滅と恐竜の台頭
第41話 多様な菌類の進化
第42話 分解者を食べる変形菌の進化
第43話 中生代の世界とその終焉