著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ　まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）『分子系統学』（岸野洋久氏との共著）『DNAに刻まれたヒトの歴史』（共に岩波書店）『新図説 動物の起源と進化―書きかえられた系統樹』（八坂書房）など多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。進化が一目でわかる「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターは全編監修を務める。

 

進化の歴史

ー時間と空間が織りなす生き物のタペストリー

第17話

漂流する大陸と生物の進化

＜古顎類の進化＞

文と写真　長谷川政美

◎古顎類進化と大陸移動

ダチョウやレアなど一群の飛べない鳥は「走鳥類」と呼ばれる。南アメリカのシギダチョウ類は空を飛ぶことができるが、走鳥類と併せて「古顎類」という分類群を構成する（図17-1）。

古顎類という名前は、口蓋の特徴からつけられたもので、これ以外の現生鳥類はすべて「新顎類」に属する（図17-1のグリーン系の色付けをされたグループ）。新顎類はおよそ1万種を擁する大きなグループであるが、古顎類は100種にも満たない小さなグループであり、この種数の大半はシギダチョウが占める。
古顎類の現在の分布をみると、ダチョウはアフリカ、レアとシギダチョウは南アメリカ、エミューはオーストラリア、ヒクイドリはオーストラリアとニューギニア、キーウィはニュージーランドである。マダガスカルにはおよそ2000年前に最初にヒトが到達した頃には、巨大な走鳥類であるエピオルニスがいた（図17-2a）。
最大の種エピオルニス・マキシマスは、体高3m、体重400kgもあり、これまで出現した鳥類のなかで最大の体重をもっていた。またニュージーランドにも14世紀頃に最初のヒトがやって来た頃には巨大な走鳥類モアがいた（図17-2b）。こちらの最大の種は体重ではエピオルニス・マキシマスに及ばなかったが、体高に関してはそれを凌いでいたと言われている。エピオルニスもモアもいくつかの種に多様化していたが、すべて絶滅してしまった。

このように、現生種と最近になって絶滅した古顎類はすべて、ゴンドワナ超大陸由来の大陸や島に分布している。このことから、古顎類はもともと白亜紀にゴンドワナ超大陸で進化し、超大陸の分断にあわせて種分化してきたものではないかと考えられていた。ところが、私の研究室の米澤隆弘君（図17-3）らが中心となって行ったエピオルニスの古代DNA解析から思いがけないことが明らかになってきた。

◎突破口開いた古代DNA解析

この研究は、2003年頃に秋篠宮文仁親王殿下が中心となって立ち上げられた「象鳥の総合的研究チーム」のプロジェクトの一つとして始められたものである。
象鳥とはエピオルニスの仲間の巨鳥のことである。九州大学の小池裕子さんらが、2007年頃にマダガスカルのアンタナナリヴ大学に保管してあるエピオルニスの骨格から、DNAを解析するために試料を採取して持ち帰っておられた。この研究の内幕については、近日中に出版予定の拙著(『マダガスカル島の自然史』長谷川政美著、海鳴社)に詳しく書いたのでここでは詳細は省くが、古顎類の進化について次のようなことが明らかになった。
古顎類全体の進化について研究するのに、なぜ絶滅したエピオルニスの研究が必要なのだろうか。もちろん、マダガスカルの巨鳥エピオルニスがどのような進化の道をたどって生まれたのかという問題にも興味があったが、それを解決するためには古顎類全体の進化のなかでエピオルニスの問題をとらえなければならない。その際に、先に述べたように古顎類の種数がきわめて少ないことがネックになる。古顎類と新顎類は同じだけの進化の時間を経過したにもかかわらず（図17-1）、新顎類のほうはおよそ1万種に多様化したのに対して、古顎類のほうは100種にも満たないのである。信頼できる系統関係を確立するためには、なるべくたくさんの種を解析に取り入れることが重要だ。特に分岐年代を正しく推定するためには、種のサンプリング密度を高めることが非常に大切なのである。
このようなことから、絶滅した種であっても、DNA解析が可能であれば、なるべく多くの種を解析に取り入れることが望ましい。ところが、寒冷なニュージーランドで保存されていたモアについては、ほかの研究グループによってすでに古代DNA解析がかなり進められていたが、DNAの保存にとって大敵の高温多湿という環境のマダガスカルのエピオルニスからは、なかなかデータが得られていなかった。DNAが短い断片に分解されてしまっていて、解析が難しかったのである。ところが、2010年代に入ると古代DNA研究の技術革新が起り、その最先端の技術をもつ国立極地研究所の瀬川高弘さん（現・山梨大学）と東京工業大学の森宙史さん（現・国立遺伝学研究所）が米澤隆弘君と組んで共同研究を進めた結果、面白い成果が得られたのであった。

◎古顎類の進化の歴史

図17-4は、この研究によって得られた結果にもとづいて描かれた古顎類鳥類の系統樹マンダラである。
まず重要なことは、現生古顎類のなかで最初にほかから分かれたのがアフリカに分布するダチョウだということである。この分岐はおよそ7900万年前だったと推定される。多少の誤差はあるとしても、これが本当だとすると、ゴンドワナの分裂にあわせて古顎類が種分化したというシナリオは成り立たないことになる。アフリカと南アメリカはこの年代よりもはるかに昔の1億年以上前に分離したとされているからである。
古顎類の進化には、何らかのかたちで海を越えた移住を仮定しなければならないのである。

それではどのようなシナリオを考えたらわれわれが得た分子系統学的解析結果を矛盾なく説明できるだろうか。ここでもう一つの問題があった。それは化石古顎類の存在である。
図17-4の上部にリトルニスやほかの化石古顎類の名前がある（リトルニス以外イラストはないが）。これらはすべて北方のローラシア大陸に分布していたもので、いずれもシギダチョウのように小さな飛べる鳥であった。これらが系統樹のなかでどのように位置づけられるかが問題であった。古顎類進化の全体像を得るにはこれらの鳥の系統的な位置づけが不可欠なのだ。
これらの古顎類は4000万年も前に絶滅したものであり、DNAの解析は望めないので、形態をもとにして系統樹解析を行わざるを得ない。しかし、これまでたびたび出てきたように、形態だけに基づいた系統樹推定は、収斂の影響で間違う可能性が高いのだ。そこで米澤君が次のように面白いことを考えた。
つまり、「DNAデータが得られている種については、われわれが分子系統樹解析で得た図17-4の系統樹を受け入れることにする。形態データのうち、この分子系統樹と矛盾した関係を与える形質は、収斂の影響を受けていると解釈して、解析から取り除くのである。それ以外の形態形質だけで、化石種も含めた解析を行ってみた」のである。
その結果、リトルニスなどのローラシアにいた化石古顎類はすべて系統樹の根元近くから派生したことが明らかになった。それまでリトルニスなどの化石種は南アメリカのシギダチョウと近縁で、シギダチョウはそのほかの現生古顎類、つまり走鳥類が多様化する以前に分岐したと考えられていた。ところが、図17-4から分かるように、シギダチョウはニュージーランドのモアに近縁なのだ。
このことは、われわれの研究以前にすでにオーストラリアのグループによって明らかにされていた。飛べる鳥であるシギダチョウが飛べない鳥である走鳥類の内部から派生したということはどのように考えればよいのだろうか。

つづく