著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ　まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）『分子系統学』（岸野洋久氏との共著）『DNAに刻まれたヒトの歴史』（共に岩波書店）『新図説 動物の起源と進化―書きかえられた系統樹』（八坂書房）など多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。進化が一目でわかる「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターは全編監修を務める。

 

進化の歴史

ー時間と空間が織りなす生き物のタペストリー

第28話

性選択

－ダーウィンの“危険”な思想

文と写真　長谷川政美

◎性選択はどのように働くか

ウォーレスは、配偶者に対する好みが集団内の大部分のメスで共通していないと性選択が働かないと考えたが、実際にはそのような前提は必要ない。20世紀の初期にスウオール・ライト、J.B.S. ホールデンらとともに集団遺伝学を確立し、また現在の統計学の基礎を築いたロナルド・エイルマー・フィッシャーRonald Aylmer Fisher (1890－1962)は、1915年に次のようなモデルを提唱した。
例えば、クジャクのオスのように長い尾がどのように進化したかを考えてみよう。フィッシャーによると2段階で長い尾が進化したという。まず、第1段階では、ウォーレスが言うように、オスが健康である証しとしての長い尾がメスに好まれるようになる。病気のオスでは、長く美しい尾はもてない。そのようなメスの好みは、より健康な子供を残す傾向を生み出すので、自然選択の結果として進化する。このような配偶者選択に関するメスの好みがいったん進化すると、もはや自然選択ではコントロールできない第2段階に達する。
尾の長いオスとそれを好むメスの間に生まれた子供のなかには、オスに長い尾を与える遺伝子とメスに配偶者に対する強い選択性を与える遺伝子が存在する傾向がある。つまり、選択性の強いメスは、尾の長い息子と父と同じ特徴をもった配偶者を好む娘を生む傾向がある。こうして、オスとメスの2つの形質の間に相関が生まれる。従って、いったん集団中でそのような遺伝子が増えると、集団全体に広まる傾向が加速される。正のフィードバックが生まれるのだ。オスの長い尾がメスにとっての性的魅力になると、最初は健康度を測る指標だったオスの長い尾が、もはや生存率とは関係なく進化するようになる。適応的でなくても、配偶者を獲得する上で有利な形質が進化するのである。
実際にはあまりにも長過ぎる尾では、いかにメスにとって魅力的でも生存が困難になるという自然選択からの制約があるので、性選択だけが暴走することはない。ここで重要なことは、「メスの好み」という“動物が主体の選択”が進化の要因になり得るということである。

◎ダーウィンの“危険”な思想

生存する上でいかに不都合で重荷になっても、「美」を追求する配偶者の求めに応じて突っ走ってしまうというダーウィンの性選択の考えは、多くのひとにとってあまりにも耽美主義的で不健全な退廃に映ったであろう。そのようなことが起ったら、せっかく自然選択で獲得した適応的な形質が台無しになってしまう。
性選択の考えは、ダーウィンの不謹慎で最も危険な思想だった。特にダーウィンが生きたビクトリア朝のイギリスでは、メスがオスをえり好みするなどは、はしたないことであり、そのような考えを快く思わないひとが多かったのだ。ダーウィンの主張のなかで最後までなかなか受け入れられなかったのが、性選択であった。しかし、性選択がなかったら、地球上で見られる動物の視覚的な多様性はずいぶんと寂しいものになっていたと思われる。
性選択に対するダーウィンとウォーレスの考え方の違いは、ダーウィンがヒトとほかの動物との間は連続的であって、決定的な違いはないと考えたのに対して、ウォーレスはヒトだけは特別であるとして、ヒトの進化、特に精神的な面は自然選択では説明できないとしていたことにあるだろう。そのため心霊術に凝ったりもした。ダーウィンが想定したような、クジャクのメスにオスの装飾に対する審美眼があるなどということは、ウォーレスにはとても考えられないことだったのだ。

◎性選択の重要性

外的自然が主体となる自然選択の働き方には、それほどの自由度がない。第3話の図3-7で示したオオガラパゴスフィンチのくちばしは、シメのくちばしとそっくりであるが、どちらも固い種子を食べることができるように進化したものである。固い種子を食べるためにはこのような太いくちばしが必然なのであろう。このように環境に対する適応には、ある程度決まったパターンがあり、そのために収斂進化がしばしば見られるわけである。
これに対して、配偶者を選ぶ際の好みが主体の性選択にはもっと多様な結果を生み出す力がある。メスがオスのどのような特徴を好むかには必然性はない。人間社会のブームのようなもので、種によって違うものである。メスの好みのちょっとした違いが種分化を引き起こすきっかけになることもあるだろう。
リチャード・プラムは、性選択は見かけの美しさだけではなく、機能的な新機軸を生み出す力にもなった可能性を指摘している。その一つが鳥の羽根である（Richard O. Prum, 2017, “The Evolution of Beauty”, Doubleday）。
以前は、鳥の羽根は、鳥が空を飛ぶために進化したと考えられていた。ところが、羽毛恐竜の発見などもあり、現在では、羽根がもっていた本来の機能は飛ぶためではなく、保温のためだったと考えられている。鳥のヒナはふわふわの綿状の羽毛に覆われている。いわゆるダウン（下羽）であり、確かに断熱材として保温に役立っている。そのような羽毛が進化して、飛翔のために使われるようになったというが、そのためには途中いくつかの段階を乗り越えることが必要である。はたしてそれが自然選択だけで進んだかが問題である。
ふわふわの綿状の羽毛では、飛ぶための翼は作れない。翼を構成する羽根は、羽軸の左右におよそ45°の角度で伸びたたくさんの羽枝が形成する平板であるが、このような構造を持つことによって、はじめて飛ぶための翼を作り得るのである。ところが、そのような構造が保温のために進化したと考える理由はまったく見当たらない。
ところが、空を飛ぶことができなかった非鳥恐竜のアンキオルニスも派手な装飾を持っていたことが明らかになり、羽根が配偶者にアピールするために進化した可能性が浮上してきたのだ。ふわふわの羽毛では、配偶者にアピールするような模様を描くのは難しいであろう。
プラムによると、平らなキャンパスを進化させたことによって、はじめてそこにいろいろな模様を描くことができるようになったという（図28-1）。最初保温のために進化した羽毛が、性選択によっていろいろな模様を描けるような平板状の羽根に進化し、それがたまたま飛ぶための翼として使われるようになったのではないか。

平らな羽根は、光の回折機能もあって、きらきらしたり、角度が変わると突然色が変わったりする。そのような色は色素によるものではなく、構造色である。実際にオスがメスに対してディスプレイする際に、このような色を利用してアピールする鳥のオスは多い。カザリキヌバネドリのオスの長い尾羽の緑色（図27-2）、ラケットハチドリのオスのラケット状尾羽の青色や胸の緑色（図28-2）、キジのオスの首のまわりや胸の青い色（図28-3）などもそのような構造色である。ラケットハチドリのオスは、ラケット状の尾羽をパタパタさせてメスに求愛するが、構造色がディスプレイの効果を高めている。

この連載で何回も強調しているように、進化は遠い将来を見据えた目標に向かって進んでいるものではない。いつも、差し当たり、あり合わせのもので何とかやりくりしながら進んでいる。従って当初の目的とはまったく違った使われ方がなされることがしばしばある。現在1万種を超える鳥類の繁栄を支えている飛翔のための翼は、もともとは配偶者を獲得するために派手な模様を描くためのキャンパスとして進化した可能性があるのだ。
ここで、「…のために進化した」「当初の目的」「もともとは…のため」など、あたかも進化がある目的に向かって進んでいるかのような言い方をしてきたが、第6話でも断ったように、本来「そのような形質を獲得すると生存や繁殖などで有利なために進化した」と言わなければならないものを、短く表現するためのものである。

つづく