著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ　まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）『分子系統学』（岸野洋久氏との共著）『DNAに刻まれたヒトの歴史』（共に岩波書店）『新図説 動物の起源と進化―書きかえられた系統樹』（八坂書房）など多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。進化が一目でわかる「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターは全編監修を務める。

 

進化の歴史

ー時間と空間が織りなす生き物のタペストリー

第3話

キュヴィエの新しい分類

文と写真　長谷川政美

◎4つの基本型

フランスの比較形態学者のジョルジュ・キュヴィエ Georges Cuvier （1769-1832）は、動物界を4つの基本型（タイプ）に分けた。脊椎動物、環節動物（✳︎1）、軟体動物、放射動物（✳︎2）の4つの亜界に分けたのである（図3-1）。これらの亜界にはそれぞれ独自の「原型的形態」があり、それらは互いに関連づけることができないという。

キュヴィエの4つの型は、生存可能な動物の型を表しており、それぞれの型は柔軟で環境からの要求に適応して、その型のなかでは外的形態を変えることができるとされた。しかし、変形によって別の型を結びつけることを可能にするような中間的なものはないのだ。
また、アリストテレスの「自然の階段」（第1話）では、脊椎動物の下に置かれた内部骨格をもたない無脊椎動物を、キュヴィエは3つの亜界に分けたが、これらは必ずしも脊椎動物よりも下等だというわけではなく、その機能のために骨格を必要としない体制をもっているのだとした。高等か下等かということではなく、単に異なっているだけだと考えたのだ。キュヴィエにとっては、動物の4つの基本型の違いはあまりにも根源的であるために、1つの型を別の型の上位に置くことは意味がなかったのだ。
このような体系は、ラマルクやチェンバーズらが主張した階層的な秩序（第2話）、つまり「自然の階段」には当てはまらないものであった。キュヴィエ自身は進化を否定したが、その後ダーウィンが「自然の階段」から決別する展開を産むための基礎になったという見方ができる。
分類学のリンネや比較形態学のキュヴィエは、進化に反対して種の普遍性を主張した（リンネは属内での種の変異を認めるようになったが）。実証的研究によって彼らが主張したような種の安定性という考えがあってはじめて、ダーウィンやウォーレスによる近代的な進化理論が生まれる基盤ができたといえる。
キュヴィエは反進化論者として、ラマルクを冷遇したということで、悪名高い一面があるが、思弁的な面が残るラマルクをキュヴィエが嫌ったのは当然だったかもしれない。ダーウィンの著作を読むと、彼は進化論の先駆者とされるラマルクよりも、反進化論者のリンネやキュヴィエのほうを尊敬していたように思われる。
動物の4つの亜界はそれぞれが完璧にデザインされており、互いにあまりにも違っていることからその間の移行は不可能であるということで、キュヴィエは進化を否定したが、ほかにも彼が進化を否定した理由があった。
ナポレオンがエジプトに遠征し、紀元前2000年頃の古代エジプトのいろいろなものをフランスに持ち帰ったが、そのなかにイヌ、ネコ、それに鳥を含むそのほかの動物の骨格があった。それらが現在のものと変わっていないということも、進化が起っていないという理由づけに用いられた。
キュヴィエにとって4000年という時間はとても長いもので、それ以上の時間スケールで考えることはできなかったのだ。現代の進化理論が生まれるためには、チャールズ・ダーウィンのようにもっとはるかに長い時間スケールで考える視点が必要であった。
ラマルクやキュヴィエの時代までには、現在の地球上には見られないたくさんの化石動物が見つかっていて、それらが昔生きていた動物であると考えられていた。ところが、ラマルクとキュヴィエの化石動物に対する解釈はまったく違ったものであった。ラマルクは、化石動物から現在の動物が進化したと考えたのに対して、キュヴィエはそれらを絶滅したものだと考えたのだ。

◎ガラパゴスの鳥類

「自然の階段」とはっきり決別したのが、チャールズ・ダーウィンであった。父親の勧めで彼は最初エジンバラ大学で医学を学んだが、途中でケンブリッジ大学の神学に移った。そこで彼は、18世紀イギリスの神学者ウィリアム・ペイリーの書いた『自然神学』に魅せられた。この本は当時のケンブリッジ大学の学生の必読書であった。そのなかでペイリーは次のような議論を展開した。

もしもわれわれが道に落ちている時計を見つけ、それを拾って調べたなら、その時計にはきちんと時を刻むようにデザインした時計製作者がいることを、たとえその制作の現場をみていなくても、ただちに確信するであろう。同じように、われわれの眼を調べてみれば、それが外界を見るためにいかに見事にデザインされているかが明らかになり、それをデザインした創造主の存在を確信するであろう。

ダーウィンが「自然の階段」と決別するきっかけとなったのが、英国海軍の測量船ビーグル号による1831年から5年間にわたる世界一周の航海であった（図3-2）。ビーグル号の任務は、南アメリカの海岸線を調査して、正確な地図を作ることだった。
ダーウィンは、その年に大学を卒業したばかりで、ペイリーのように創造主の存在を信じており、生物が進化するという考えはなかった。しかし、世界一周航海を終えてイギリスに戻ってから5年間の航海の経験を振り返り、次第に生物進化を確信するようになった。

イギリスの地質学者チャールズ・ライエルの『地質学原理』を航海中に熟読したことも、のちに彼が進化論に到達する上で重要であった。ライエルは、現実に作用していて、われわれが測定可能な小さな地質学的過程が、非常に長い時間蓄積すれば、地球の表面地殻に大きな変化をもたらすことができるとした。
ビーグル号の航海から帰国した時点では、ダーウィンは博物学者というよりは地質学者であり、彼の初期の著作は大部分、地質学に関するものだった。地質学から学んだ非常に長い時間スケールで考える習慣が、彼の進化理論の背景にあることは確かであろう。
さらに重要なのが、ビーグル号がガラパゴス諸島に立ち寄ったことだった。ガラパゴス諸島はおよそ20の島から成り立っているが、すべて火山島である。海底で爆発した火山の頂上が海上に現れ、島になったものである。これらの島々は南アメリカ大陸からは、1,000キロメートルほど離れている。現在では、これらが70～350万年前にできたものであることが分かっている。
ダーウィンは、ビーグル号が立ち寄った先々でさまざまな動植物の標本を集めて持ち帰っていた。ガラパゴス諸島でも標本を集めたが、そのなかにたくさんの鳥が含まれていた。
1836年にイギリスに戻ったダーウィンは、航海の途中で集めた標本をそれぞれの専門家に詳しく調べてもらうように頼んだ。哺乳類（主に化石）の標本はリチャード・オーウェン、鳥類の標本はジョン・グールド John Gould (1804–1881)へというふうに。グールドに見てもらった標本には、ガラパゴス諸島のマネシツグミ、多数のフィンチ類、さらにダーウィンが祖国イギリスにも分布するミソサザイやシメの仲間だと思っていたものも含まれていた。
マネシツグミの標本には、ガラパゴス諸島の3つの島でそれぞれ捕獲されたものがあった（図3-3）。ダーウィンはそれらの間の違いには気づいていたが、せいぜい亜種程度の違いに過ぎず、みんな同じ種に属するものと考えていた。しかし、グールドによるとそれらはそれぞれ別種と見なすべき異なった特徴をもっていることが分かった。

また、くちばしのかたちから、ダーウィンがミソサザイの仲間だと思っていたもの（図3-4）やシメの仲間だと思っていたもの（図3-5）は、グールドの鑑定によると、すべてフィンチに分類されるべきものだというのだ。くちばしのかたちは多様であるが、からだのほかの部分の形態的な特徴には共通するところが多いという。

ダーウィンがミソサザイだと思っていたものは、現在ムシクイフィンチと呼ばれているものである。ほかのフィンチ類は比較的太いくちばしをもっているが、これは尖った細いくちばしをもつので、彼はフィンチではないと考えたのだが、鳥の専門家のグールドはフィンチの仲間だというのである。
また、極端に太いくちばしをもつために、ダーウィンがシメと思っていたものも、フィンチの仲間であることが判明し、現在ではオオガラパゴスフィンチと呼ばれている。ガラパゴス諸島のフィンチ類は、食べるものによってくちばしのかたちや大きさは異なるが（図3-6）、くちばし以外の外見はよく似ているのだ。

グールドには進化の考えはなかったが、この鑑定結果を教わったダーウィンは熟慮の末に、進化論に向かって重要な一歩を踏み出した。南アメリカ大陸にもフィンチの仲間は分布しているので、「大陸からたまたま渡ってきた1つの祖先種から、現在ガラパゴスで見られるさまざまなフィンチ類が進化したのではなかろうか」と。ダーウィンの頭のなかには、図3-7のように、大陸からガラパゴス諸島に渡ってきた祖先種からガラパゴス諸島の多様なフィンチ類が進化した様子が浮かんだのである。

また、彼が同種だと思っていたガラパゴス諸島の異なる島に分布する一見よく似たマネシツグミが別種だということは、種が変わり得るものだということをさらにはっきりと印象づけた。
マネシツグミの仲間は南北アメリカ大陸に分布するので、そこからガラパゴス諸島に渡ってきた祖先種が、それぞれの島に分布を広げながら、別々の種に分かれたように考えられるのだ。
その後、ガラパゴス諸島のフィンチ類はダーウィンが考えたよりもさらに多様なものを含むことが分かってきた。ほかのフィンチと同じ祖先から、ムシクイフィンチが捕食できないような樹のなかに潜む昆虫の幼虫を、小枝やサボテンのとげを道具のように使うことによって捕まえるキツツキフィンチや、カツオドリをくちばしでつついて流れ出た血を飲む「吸血フィンチ」まで進化したのである。

つづく