著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ　まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）『分子系統学』（岸野洋久氏との共著）『DNAに刻まれたヒトの歴史』（共に岩波書店）『新図説 動物の起源と進化―書きかえられた系統樹』（八坂書房）など多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。進化が一目でわかる「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターは全編監修を務める。

 

進化の歴史

ー時間と空間が織りなす生き物のタペストリー

第19話

発生と進化

＜進化発生生物学エボデボの登場＞

文と写真　長谷川政美

◎ダーウィンを魅了した「相同」

われわれは、同一綱の諸成員が、生活の習性とはかかわりなく、体制の一般的なプランにおいて相互に類似するということを、見てきた。この類似は、しばしば「型の一致」という語で、あるいはまた、その綱のいろいろな種の諸体部および諸器官が相同であるというふうに、いいあらわされている。こうした問題はみな、「形態学」という一般的な名称に含められる。これは博物学のうちのもっとも興味ある分野で、その真髄ともいえるものである。
ダーウィン(1859)「種の起源」第13章

動物が胚から成体になる過程を「発生」（個体発生）という。進化は、発生のさまざまな段階でからだのさまざまな部位に変更が加えられることによって、それぞれの環境に適応した形態が生み出されることによって進行する。従って発生は進化を理解するためのカギであり、ダーウィンもそのように考えていた。ところがごく最近まで発生学が進化学に貢献することはあまりなかった。20世紀に入って進化は遺伝子の変化によって起るという原理は確立したものの、具体的に動物のかたちを決めるような遺伝子はなかなか見つからなかったからである。
上で引用した文章では、ダーウィンは綱のなかの相同関係にしか触れていない。これに続く文章で彼は、「把握に適したヒトの手、掘るのに適したモグラの手、ウマの足、イルカのみずかきの足、コウモリの翼がみな同一の基本図に従って構成されており、同じ相対的位置でならんだおなじ骨をもっているということ以上に、興味深いことがあるであろうか」と述べている。
近年の進化発生生物学の進歩は、そのような相同関係が、綱のなかだけではなく、異なる門の間、あるいは動物界全体を通じて認められることを示している。

◎節足動物の「連続相同」

「相同器官」とは、もともと同じだった構造が、異なる種で変化していることを指す。例えばヒトの腕や鳥の翼などは、もともと四足動物の共通祖先では前肢だったので、これらはみな相同器官である。一方、四足動物の前肢と後肢とは、もともと繰り返し構造であったものが、前後で分化したものであり、このような関係を「連続相同」という。
図19-1a、bは若くして亡くなった天才的な博物画家・杉浦千里（1962－2001）の描いたゾウリエビとメガネカラッパ（カニ）の細密画である。からだの裏側から見た図19-1aの右と図19-1bの左下の画では、連続相同の関係にある多様な付属肢が描かれている。触角、顎、歩脚、鰓脚、尾、カニのハサミなどが連続相同の関係にある。

エビやカニなど節足動物門に系統的に近いのは、カギムシなどの有爪（ゆうそう）動物門である（図19-2）。

図19-2　有爪動物門のカギムシPeripatoides sp.

有爪動物も節足動物と同じように体節をもつが、硬い鎧をもたない。節足動物と有爪動物の共通祖先は、現在のカギムシに似たものだったと考えられるが、節足動物の系統でからだが鎧のようなクチクラの硬い外骨格で覆われるようになった。「節足動物」という名前が示す肢の関節は、そのような硬い外骨格で覆われたからだの構造のもとで肢を自由に動かすために必要なものだった。
一方、カギムシは分節化しないイボ状の歩脚をもつが、節足動物の祖先も硬い外骨格で覆われるようになる前は、そのような肢をもっていたものと考えられる。
カギムシもクチクラの外皮をもつので成長の過程で脱皮するが、節足動物においてもっと硬い外骨格で覆われるようになると、脱皮をして新しい大きなものと取り替える仕組みはより重要になった……。通常このように説明がされることが多い。しかし、この物語は話の順番が逆かもしれない。
つまり、節足動物の祖先が関節をもった肢を発明したおかげで、さらに硬い鎧をまとうことが可能になったのかもしれないのだ。クチクラの外骨格はすでに節足動物と有爪動物の共通祖先がもっていたものである。
節足動物は、関節をもった肢のおかげでその外骨格をさらに硬い鎧にすることによって、捕食者から身を守ることもできたであろうし、自らが捕食者になった場合の武器にもなったであろう。硬い骨格には筋肉が付着できるようになり、すばやい運動性も進化した。
クチクラという水を通さない節足動物の外骨格は、昆虫などが陸上に進出し、翅を獲得して動物進化史上初めて飛翔力を獲得することに貢献したが、一つ大きな問題がある。脊椎動物のように骨格が内部にある動物と違って、節足動物は硬い殻で体が覆われているために、体が殻よりも大きくなれないのである。そのために、節足動物は脱皮という手段でこれを解決した。成長する際に、小さくなってしまった殻を脱ぎ捨てて、新しい殻を作るのだ。このような脱皮は時には失敗することもあり、また脱皮した直後は無防備な状態なのできわめて危険である。このように脱皮にはリスクもあるが、それを上回る利益があるために、カンブリア紀以来現在まで、節足動物は最も多様な種を抱えた分類群として繁栄を続けてきたのである。
図19-3に杉浦千里の細密画を用いた節足動物門の「系統樹マンダラ」を示した。節足動物の関節をもったたくさんの付属肢は連続相同器官としてさまざまななものを生みだしたことが分かる。

節足動物門は通常4つの亜門に分類される。クモやカブトガニを含む鋏角（きょうかく）亜門、ムカデやヤスデなどの多足亜門、エビやカニなどの甲殻亜門、昆虫やトビムシなどの六脚亜門である。
ところが、分子系統学から六脚類は甲殻類の内部系統から進化したことが明らかになり、最近ではこれまでの甲殻亜門と六脚亜門をあわせて「汎甲殻亜門」と呼ぶようになった。同じ甲殻類でも、ミジンコなどはエビやカニなどよりも六脚類に近縁なのである。
これら節足動物の発生を制御する遺伝子の研究から、節足動物だけでなく、動物界全体のかたちの進化を理解するための手掛かりが得られつつある。

◎進化発生生物学「エボデボ」の登場

1980年代になって、ショウジョウバエの発生を制御する遺伝子群が明らかにされてから、進化学にも新しい展開が生まれた。それまでは、カエルやマウスの発生の研究が、同じ脊索動物門のヒトの発生を理解するのに役立つかもしれないとは考えられても、節足動物門のショウジョウバエの研究が役立つとは到底考えられなかった。
ところが、ショウジョウバエの発生で重要な役割を果たしている遺伝子として特定されたものは、ヒトを含めたほとんどの動物に共通して見られる遺伝子であることが分かったのだ。このような発見がきっかけとなり、発生学を通して生物進化の詳細を明らかにする進化発生生物学（Evolutionary developmental biologyを略してEvo-Devo「エボデボ」とも呼ばれる）が生まれた。
ショウジョウバエの発生においてからだのかたちに影響を与える遺伝子を調べる際に、よく用いられたのがからだの1つの部位が別の部位と置き換わっているような遺伝的な奇形だった。例えば触角は付属肢の1つで肢と連続相同の関係にあるが、触角が形成されるべき位置に肢が代わりに生ずるような奇形がある。このようなものは「ホメオティック変異」と呼ばれる。このような変異はホメオティック遺伝子に起った突然変異が原因である。
ショウジョウバエのさまざまなホメオティック変異が調べられ、多くのホメオティック遺伝子が見つかった。それらの遺伝子を調べてみると、そのすべてがホメオボックスという60個のアミノ酸のたんぱく質領域をコードしている塩基配列を含むことが分かってきた。たんぱく質のこの部分は、独特の立体構造をしていて、エンハンサーというDNA上の特定の塩基配列と結合して、DNAからのメッセンジャーRNAの転写を制御している。つまり、遺伝子発現のスイッチのオン・オフ機能を担っているのである。その際、たんぱく質が結合することによって遺伝子発現を活性化するようなホメオティック遺伝子もあれば、逆にこれを抑制するような遺伝子もある。このようなホメオティック遺伝子がたくさん見つかったが、それらはすべて互いに配列がよく似たホメオボックスを含んでいた。
さらに驚くべき発見は、そのようなホメオティック遺伝子はショウジョウバエのような昆虫、節足動物に限られたものではなく、ヒトを含むほとんどすべての動物で見られるということである。なんとあるホメオボックスでは、脊索動物門と節足動物門の間で60個のアミノ酸のうちの59個が同じだったのである。つまり、5億年以上前のカンブリア紀にさまざまな動物門がいっせいに現れたが（これがカンブリア爆発である）、それ以前に生きていた左右相称動物の共通祖先から派生したさまざまな動物の進化において、同じホメオティック遺伝子が重要な役割を果たしてきたことが明らかになってきたのである。
さらに、1995年にスイス・バーゼル大学のゲオルク・ハルダー、ワルター・ゲーリングらのグループは、マウスのパックス6という眼の発生に関与する遺伝子をショウジョウバエの胚に入れると、そこにショウジョウバエの眼が形成されることを示した。
ジョルジュ・キュヴィエは、脊索動物と節足動物は体制があまりにも違っているので、この2つのグループを結びつける手掛かりは得られそうもないとして進化論に反対した。動物の発生を制御する共通の遺伝子の発見は、そのようなかけ離れた動物を結びつける手掛かりをわれわれは実際に手に入れたことを意味する。

つづく