著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ　まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）『分子系統学』（岸野洋久氏との共著）『DNAに刻まれたヒトの歴史』（共に岩波書店）『新図説 動物の起源と進化―書きかえられた系統樹』（八坂書房）など多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。進化が一目でわかる「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターは全編監修を務める。

 

進化の歴史

ー時間と空間が織りなす生き物のタペストリー

第18話

漂流する大陸と生物の進化

＜南極大陸を中心とした走鳥類の進化＞

文と写真　長谷川政美

◎北半球起源の空を飛べた古顎類

古顎類がすべて飛べない鳥であれば、飛ぶ能力は新顎類の祖先で進化したと考えればよい。しかし、古顎類の内部から飛べる鳥であるシギダチョウが進化したことから、古顎類と新顎類の共通祖先が飛べる鳥であって、古顎類のさまざまな系統で飛ぶ能力が退化したと考えるべきであろう。そのように仮定しないと、新顎類の共通祖先で飛ぶ能力が進化し、古顎類のなかでもシギダチョウとリトルニスなどの系統でそれぞれ独立に飛ぶ能力が進化したことになる。
飛翔能力を獲得するためには、翼だけではなくそれに付随した筋肉系、骨格系、神経系などさまざまなものが一緒に進化しなければならないが、そのようなものがたくさんの系統で独立に進化したとは考えにくい。それよりも、走鳥類のいろいろな系統で独立に飛ぶ能力を失ったと考えるのが自然であろう。
事実、新顎類のなかでも捕食者のいない島に渡って、飛ぶ能力を失ってしまった鳥はたくさん知られている。ガラパゴスのコバネウやモーリシャスの絶滅したハトであるドードーなどがその例である。新たな器官が進化するよりも、要らなくなった能力を失うほうが起りやすいのである。
われわれの解析結果は、リトルニスなど北半球のローラシアの化石種が、古顎類進化の初期にほかの仲間から分かれたことを示すものだから、その舞台はローラシアだったと考えられる。これを裏付ける証拠として、現生古顎類のなかで最初に分かれたダチョウがユーラシア（ローラシアの一部）起源だと考えても差し支えないことが挙げられる。
現在、ダチョウはアフリカ固有であるが、地質学的には最近のおよそ25000年前の中国でダチョウの化石が見つかっているし、中新世の化石も見つかっている。従って、ダチョウを含めて古顎類はもともとローラシアで進化し、アフリカへは陸続きになった2000万年前以降になってから移住したと考えることも可能なのだ。以上のようなことから、われわれが提示した古顎類進化の新しいシナリオは以下のようなものである。
1）古顎類の祖先は、リトルニスのような小さな飛翔力のある鳥で、ローラシアに分布していた。そのなかで現生古顎類に連なる系統の最初の分岐が、およそ7900万年前にダチョウとそれ以外のものとの間で起った。
2）ダチョウはその後、ユーラシア大陸内で大型化して飛べない鳥になり、2000万年前に陸続きになったアフリカに進出した。
3）もう一方のグループはその子孫が南半球の大陸や島々に分布するので南方古顎類と呼ばれる。
図17-4に示した南方古顎類の共通祖先は、およそ7000万年前までには北アメリカから当時存在したパナマ海峡を渡って南アメリカに到達したものと考えられる（図18-1c）。

◎走鳥類進化の舞台は南極大陸

南アメリカに到達した南方古顎類共通祖先は、新天地でさまざまな種に分化した。まず南アメリカのレアと残りの南方古顎類が分かれた。その頃の南アメリカは南極大陸を通じてオーストラリアとも陸続きになっていたので、残りの南方古顎類の祖先はそれらの地域に広がっていった。ヒクイドリやエミューの祖先は陸続きだったオーストラリアに移住した。モアの祖先はシギダチョウと分岐してニュージーランドに渡った。
分子系統学から明らかになった系統関係のなかで特に面白いのは、マダガスカルのエピオルニスがニュージーランドのキーウィに一番近縁だということである。走鳥類のなかで最小のキーウィが、最大の体重をもつエピオルニスに近いということは意外な発見だった。エピオルニス科とキーウィ科の分岐はおよそ6000万年前と推定される。マダガスカルのエピオルニス科には巨大なエピオルニス属とそれよりも小型のムレロルニス属という２つのグループがあり、この2つが分岐したのがおよそ3500万年前と推定される。従ってエピオルニス科の祖先がマダガスカルに到達したのは6000万年前～3500万年前の時代だったと考えられる。
それ以前のおよそ8000万年前までは、南極大陸から伸びたケルゲレン半島を通じてインドやマダガスカルまで陸続きだったが（図18-1b）、エピオルニス科の祖先がマダガスカルに到達した頃にはインドはすでにマダガスカルから分離しており、ケルゲレンも南極から分離していた（図18-1c、図18-2a）。

現在の世界地図では南極大陸の近くに小さなケルゲレン諸島があるが、かつて南極とマダガスカルを結んでいた陸地の名残である。このようにエピオルニス科の祖先が渡った頃には、南極からマダガスカルには陸伝いには到達できなくなっていたが、途中飛び石のように島が連なっていた。
ここでわれわれの解析から重要な発見がもう一つあった。それは、これらさまざまな地域に進出していった古顎類の祖先がすべて小さくて、飛翔能力をもった鳥だったということである。ミトコンドリアDNAの進化速度（地質年代あたり塩基が置き換わる速度）が代謝率と相関することが知られている。
ミトコンドリアはエネルギーの生産工場であり、代謝率が高いとミトコンドリアにおける遊離酸素濃度が高まって、突然変異率が上がるのである。また、からだの小さな動物ほど、体重あたりのからだの表面積が広くなるので熱が逃げやすく、そのために代謝率が高くなる傾向がある。このようにからだの小さな動物ほど、ミトコンドリアの突然変異率が高くなり、進化速度も高くなるのだ。
実際に現生の鳥について調べてみると、体重とミトコンドリアDNAの進化速度との間に負の相関関係が見られる。このような相関関係を使って、祖先の体重を推定してみると、古顎類全体の共通祖先だけではなく、エピオルニスとキーウィの共通祖先、モアとシギダチョウの共通祖先などもすべて小さな飛翔力をもった鳥だったと推測されるのである。
従ってエピオルニスの祖先は陸伝いにはマダガスカルに到達できなくなっていたが、飛び石状に分布していた島を伝いながら、飛翔力も使ってマダガスカルに移住したものと考えられる。もちろん浮島も重要な役割を果たしたかもしれないが、飛翔力があったということは、「幸運に恵まれた移住」を実現するためには有利な条件であったことは間違いない。
また、ニュージーランドに到達したモアの祖先も同じような状況であった。これらの巨鳥はすべて、それぞれの地に到達したあとで独立に巨大化したものと考えられるのである。
これら古顎類進化の中心的な舞台が南極大陸であった。南アメリカ、オーストラリアと陸続きであった時代の南極大陸は、温暖で緑豊かな大陸だった。南アメリカからやってきた古顎類の祖先は、この地で多くの系統に分かれ、オーストラリア、ニュージーランド、マダガスカルへと分散していったのである。古顎類の化石はこれまでにも少し南極大陸でも見つかっているが、今後のさらなる化石調査が望まれる。
南極大陸の温暖な気候は、赤道地域から大陸沿岸に流れ込んでいた暖流によってもたらされていた。ところがゴンドワナ分裂の最後の段階として、南極大陸とつながっていた南アメリカとオーストラリアが分離したために、南極は完全に孤立してしまい、3500万年前になるとこの大陸の周りを回る環南極海流が形成された（図18-2b）。そのために、それまで流れ込んでいた暖流が遮断され、およそ3500万年前以降、南極は氷の大陸になっていった。それに伴い、南極大陸に残っていた古顎類はすべて絶滅してしまった。
以上述べてきたように、古顎類の進化に大陸移動が深く関わるものであることは確かであるが、同時に「幸運に恵まれた移住」も重要な役割を果たしてきたのである。

つづく