著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ　まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）『分子系統学』（岸野洋久氏との共著）『DNAに刻まれたヒトの歴史』（共に岩波書店）『新図説 動物の起源と進化―書きかえられた系統樹』（八坂書房）など多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。進化が一目でわかる「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターは全編監修を務める。

 

進化の歴史

ー時間と空間が織りなす生き物のタペストリー

第33話

地球生物の2大分類群

文と写真　長谷川政美

◎真核生物独自の遺伝子はどこからきたのか？

真核生物のゲノムのなかには古細菌に由来すると考えられる遺伝子と真正細菌由来の遺伝子のほかに、由来がはっきりしない遺伝子がある。このような真核生物独自の遺伝子は、「シグネチャー遺伝子」と呼ばれるが、これらは一体どこから来たのであろうか。
一応は納得できる説明として、「これらも古細菌や真正細菌から由来したものであるが、2種類の細胞が融合してできた真核細胞のなかでは、それまでの原核細胞の環境とは違った独自の選択圧が働いた結果、およそ20億年を経た現在ではそれぞれの遺伝子はその由来がはっきりしないほど変わってしまった」と考えることもできる。
なにしろ真核生物が生まれてから20億年経っているとすると、現生の真核生物のもつ遺伝子が、その後20億年の進化を経て変化していると同様に、祖先となった古細菌や真正細菌の遺伝子も現在残っているものは20億年の進化の歴史を積み重ねてきたので、合せると40億年もの隔たりがあるのだ。
真核生物のもつ古細菌由来の遺伝子が、必ずしも現在のメタン生成菌のものに近縁とは限らず、また真正細菌由来の遺伝子がαプロテオバクテリアのものに近縁とは限らないという指摘がある。このことから、図33-1が示すように、単純に古細菌1種と真正細菌1種が融合して真核細胞が誕生したのではなく、もっとたくさんの種類の原核細胞が関与したのではないかという考えがある。しかし、これから見ていくように、そのように考えなければならない必然性はない。

まず20億年という非常に古い系統をたどる作業なので、系統樹推定の誤差が大きいということがある。さらに、遺伝子が親から子に伝わることを「垂直伝搬」というが、原核生物のあいだでは遺伝子が種の壁を超えて別の種に伝わるという「水平伝搬」が頻繁に起きていることが知られている。
従って、真核細胞を生み出すもとになった古細菌や真正細菌が、20億年後の現在では、遺伝子組成が当時と大きく異なっているということが考えられる。しかし、以下で見ていくように最近この問題に関して新たな展開が生まれている。

◎生物の系統関係

カール・ウースが、それまで知られていた真正細菌とは系統的にまったく異なる古細菌という新しい分類群を発見して以来、地球上の生物は、真正細菌、古細菌、それに真核生物の３つの大きな分類群に分けられてきた。これらのグループは、動物界、植物界などの界よりも上位の分類単位ということで、「超生物界」あるいは「ドメイン」と呼ばれている。
細胞内共生などで異なる由来をもつ２つの細胞が融合し、あるいは遺伝子が種の壁を超えて別の種に水平伝搬するなどのことがあると、生物の系統関係を系統樹というかたちで表現することにどれだけの意味があるか疑問をもたれるかもしれない。しかし、系統関係を追うのに十分に信頼できる手掛かりがあるのだ。それが「リボソーム」である。
リボソームは、細胞内でたんぱく質を合成する場であり、いくつかのリボソームRNA分子と多くのリボソームたんぱく質から作られている。これは巨大な分子複合体であり、その部品の一部を別の生物のものと取り換えると、ほかの部品とうまく合わなく、全体が働かないことになる。そのために、LUCA以来、リボソームに関連した遺伝子のセットは、細胞分裂と種分化に際してそのまま引き継がれてきたと考えられるのである（何事にも例外はあるが）。従って、リボソーム関連遺伝子の系統樹が、細胞の系列をたどる手掛かりを与えるのだ。
もちろん、古細菌と真正細菌が融合して真核生物が生まれたとすると、上の考えには少し修正が必要である。この場合、真正細菌のほうはαプロテオバクテリアであり、それが真核生物のミトコンドリアになったわけである。ミトコンドリアには、祖先であるαプロテオバクテリアから受け継いだリボソームがある。
動物の場合には、ミトコンドリアのリボソームを構成しているたんぱく質の遺伝子はすべて核ゲノムに移行しているが、リボソームRNAの遺伝子はミトコンドリアゲノムに依然として残っている。しかしこのような場合でも、細胞の主体はミトコンドリアよりも核のほうにあるとすれば、そちらに残っている古細菌由来のリボソーム遺伝子の系統関係を、生物の系統関係と考えても差し支えないであろう。

◎真核生物の姉妹群の探求

ミトコンドリアの祖先が、αプロテオバクテリアという真正細菌であることはひろく認められているが、この共生者を受け入れた宿主である古細菌がどのようなものだったかについては、ほとんど手掛かりがなかった。この宿主となった古細菌に一番近縁な現生古細菌が、真核生物の姉妹群ということになる。
これに関連して、これまで対立する2つの考えがあった。1つは、図33-2aに示すように古細菌は系統的にまとまった1つのグループであり（単系統）、その共通祖先から真核生物が生まれたという考えである。

これが正しいとすると、宿主古細菌は、現生の古細菌のどれからも等距離の関係にあり、特別に真核生物に近縁な古細菌というものは存在しないことになる。そうだとすると、宿主となった古細菌がどんなものであったかという手掛かりは、現存の古細菌からは得られないということになる。
一方の考えは、古細菌は単系統のグループではなく、図33-2bのようにほかの古細菌よりも真核生物に近縁な古細菌が存在するというものである。このように1つのグループが単系統ではなく、そのなかの1つの系統から別のグループが進化した場合、側系統の関係にあるという。もしもそうだとすると、真核生物の祖先となったものはこのような古細菌に似たものだった可能性が浮上する。最近、この後者の考えが正しいことを示す研究が現れた。
真核生物の姉妹群を探求する新しい研究の特徴は、「メタゲノム解析」という手法である。従来の方法では、まず候補となる古細菌を培養し、その遺伝子を調べるということであった。しかし、新しい研究では特定の環境に存在する全ての生物を培養せずに、ゲノムの配列を一挙に決定するメタゲノムと呼ばれる方法がとられている。この方法のおかげで培養できなくともゲノムを比べることが可能になったのである。
2015年に、スウェーデン・ウプサラ大学のアンヤ・スパングらのグループが発表した論文によると、北極海の熱水噴出口付近から採取された新たにロキ古細菌Lokiarchaeotaに分類されたものが、真核生物の姉妹群である可能性が示唆された。この古細菌のリボソームたんぱく質がほかの古細菌のものよりも真核生物のものと近縁なのだ。この古細菌は、真核生物独自のものと考えられていたシグネチャー遺伝子もいくつかもっている。さらにこの古細菌は、第32話で紹介したビル・マーチンとミクロス・ミュラーの水素仮説で宿主として想定された、水素に依存した嫌気的独立栄養生物らしいという。
2017年には同じ研究グループが、ロキ古細菌が見つかった北極海の熱水噴出口をはじめ、アメリカのイエローストーン国立公園、日本の八重山諸島の竹富島、ニュージーランドなど、世界中から集めた水中堆積物に含まれるDNAの配列を解読した。その結果、ロキ古細菌よりもさらに真核生物に近縁なヘイムダル古細菌Heimdallarchaeotaやロキ古細菌と同程度に真核生物に近縁なオーディン古細菌Odinarchaeotaなど、新たな古細菌の存在が明らかになった。
オーディン、ヘイムダル、ロキなどはすべて北欧神話の神々の名前であり、これら一群の真核生物に近縁な古細菌は、北欧神話の世界であるアスガードAsgardにちなんで「アスガード古細菌群」と呼ばれた。

◎細胞内骨格のはたらきと進化

アスガード古細菌群には、真核生物の主要なシグネチャー遺伝子の多くが見いだされるという。ミトコンドリアになるαプロテオバクテリアを内部共生させて取り込むためには、その宿主となる細胞にはほかの細胞を取り込むための機構、つまり食作用を可能とする細胞内骨格などがあらかじめ進化していることが必要であったと思われる。
第23話でも出てきた細胞内骨格は、真核細胞の細胞質内にはりめぐらされていて、細胞のかたちを維持し、細胞の内外の運動に必要な力を作りだす繊維状の構造である。アメーバが細胞のかたちを変えられるのも細胞内骨格のおかげである。細胞内骨格は、その名前から想像されるような硬直した枠組みではなく、柔軟で複雑な構造なのである。
αプロテオバクテリアを細胞内に共生させるには、図33-3で示すように、膜で包み込んだかたちで取り込まなければならない。実際ミトコンドリアは2重の膜で囲まれているが、そのうちの外側の膜はもともと宿主となった細胞の膜だったと考えられる。このような食作用が起るためには、細胞内骨格の進化が必須であったはずである。

一方ごく最近まで、真核生物以外の生物、つまり原核生物には細胞内骨格はないと考えられていた。ということは、食作用によるαプロテオバクテリアの取り込みは不可能だということになる。
このように、原核生物と真核生物のあいだには越え難いギャップがあり、そのことが真核生物誕生のシナリオを描く際の大きな壁になっていた。ところが、これまで真核生物に特有だと考えられてきた細胞内骨格に関連したたくさんの遺伝子が、アスガード古細菌群から見つかったのである。つまり、アスガード古細菌群は単に系統的に真核生物を生み出した細胞に近縁だっただけではなく、ほかの細胞を自らの細胞内に取り込んで共生させる能力を獲得していた可能性が高いのである。
このように、アスガード古細菌群はαプロテオバクテリアを取り込んだ宿主に近いものであることが明らかになったが、その実体は遺伝子の配列を通じてしか明らかでない。未だに培養に成功していないので、これらの生物が具体的にどのようなかたちと構造をもち、どのように生活しているかが不明なのである。しかし、近い将来、これらの生物の実体が明らかになり、真核生物がどのような祖先から進化してきたかが少しずつ解明されていくことが期待される。

つづく