EVOLUTION

 

知の巨人アリストテレス、分類学の父リンネ、

古生物学の創始者キュヴィエと連なる、自然に対する知識を体系化する博物学は、

19世紀半ばにダーウィンとウォーレスの進化論に到達した。

事実に基づき、歴代の学者たちが打ち立てた仮説の数々を丁寧に読み解きながら、

分子系統学の登場で新たな時代を迎えた“進化学の現在”までを追う。



著者プロフィール
長谷川政美(はせがわ まさみ)

1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士(東京大学)。著書に『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』(ベレ出版)『分子系統学』(岸野洋久氏との共著)『DNAに刻まれたヒトの歴史』(共に岩波書店)『新図説 動物の起源と進化―書きかえられた系統樹』(八坂書房)など多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。進化が一目でわかる「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターは全編監修を務める。

 

進化の歴史

ー時間と空間が織りなす生き物のタペストリー


第41話

多様な菌類の進化

文と写真 長谷川政美

◎大気中の酸素濃度変化の原因

前回、石炭紀とペルム紀を通じて高くなった大気中の酸素濃度が、ペルム紀末から三畳紀、ジュラ紀にかけて次第に低下したことを紹介した。大気中の酸素濃度のこのような変動はなぜ起ったのであろうか。今から2億9900万年~3億5900万年前の石炭紀には、陸上では巨大な樹木が生い茂り、それが枯れて地中に蓄積し、時代名が示すようにそれが石炭になった。
木材にはリグニンという化学物質が含まれていた。リグニンはセルロースとともに、木材の主要成分であり、木材を強固にし、陸上で巨大な樹木を支えるために必要な物質であった。ところが、その当時リグニンを分解できる菌類(真菌類)がいなかったため、木材は分解されることなく地中に蓄積して石炭になったわけである。
植物は光合成する際に二酸化炭素を消費して酸素を放出するが、枯れた木材が分解される際には逆に酸素が消費されて二酸化炭素が放出される。ところが木材が分解されずに地中に蓄積されるということが続くと、大気中の二酸化炭素が減少し、逆に酸素がたまり続けることになる。そのために石炭紀とそれに続くペルム紀にかけて、酸素濃度の上昇が続き、哺乳類型爬虫類が繁栄した。
酸素濃度が上昇するのに伴って、温室効果ガスである二酸化炭素濃度が減少し、地球上の温度が下がり、石炭紀の末期からペルム紀の初期にかけて大規模な氷河が形成された。第13話で大陸移動の証拠としても取り上げた図13-3の氷河の痕跡はその当時のものである。ただし、この氷期は第36話で紹介した全球凍結ほどのものではなかったので、赤道付近にまで氷河が発達することはなく、この場所が高緯度地方にあったとして大陸移動の証拠としても使うことができたのである。
このような二酸化炭素濃度の低下と寒冷化は、植物の活動にとってマイナスに働くので、次第に酸素濃度の上昇が鈍ってきた。さらに、木材のリグニンを分解できる菌類が進化し、石炭紀のように木材がそのまま地中に埋没することがなくなってきた。木材の分解は酸素を消費して二酸化炭素を放出するので、三畳紀からジュラ紀にかけて酸素濃度が極端に低くなった。そのため効率の悪い呼吸システムを使っていた哺乳類型爬虫類は絶滅し、低酸素濃度に適応した気嚢を使った呼吸システムを備えた恐竜が繁栄したわけである。
第39話で最初の陸地開拓者としての地衣類の話をした。植物が陸地に進出するに先立って今からおよそ5億年前に地衣類が陸地に現れ、土壌の形成にも重要な役割を果たしたと考えられる。地衣類は菌類に藻類(シアノバクテリアの場合もある)が共生したものであり、共生藻類が光合成を行なうので、独立栄養生物である。
その後、古生代デボン紀の初期維管束植物であったリニアの根の化石から、現在陸上植物の多くの根に共生している菌根菌に似た菌類が発見されている。菌根は、土壌中から菌糸が吸収した無機養分や水分を植物に与え、その代わりに植物の光合成により合成された有機物をもらうための構造であり、菌根菌はそのような構造をもった菌類のことである。
従って、植物の上陸に伴って、菌類がこれと共生関係をもちながら進化したものと推測される。このような菌類がいなければ、植物の上陸は成功しなかったかもしれない。

◎分解者としての菌類の進化

菌類のなかで植物の遺体を分解できるものが進化してきたが、木材のリグニンを完全に分解できる菌類が進化したのは、石炭紀が終わりを迎える頃であった。現生の菌類でリグニンを分解できるのは担子菌門のなかのハラタケ綱である。
2012年に東京大学の堀千明さん、五十嵐圭日子さん、鮫島正浩さんらが参加した国際的な研究チームは、31種類の菌類のゲノム配列を解析した論文をサイエンス誌に発表した。彼らの解析は、ハラタケ綱がその姉妹群であるアカキクラゲ綱(リグニン分解能をもたない)から分かれたのがおよそ3億5000万年前であり、ハラタケ綱の最後の共通祖先がいたのがおよそ2億9000万年前だったことを明らかにした。また、リグニンを分解するために必須の酵素であるペルオキシダーゼも2億9000万年前頃に進化したことを示した。つまり、石炭紀が終わる頃に完全なリグニン分解能をもった菌類が現われたのである。図41-1に時間スケールも含めた菌類の系統樹マンダラを示す。

図41-1.菌類の系統樹マンダラ.中央の赤い円は2億9900万年前の石炭紀とペルム紀の境界を示す.その頃に現生のハラタケ綱の最後の共通祖先が生きていて、リグニン分解能を獲得していたものと考えられる.ハラタケ綱はリグニンを分解できるが、その姉妹群であるアカキクラゲ綱にはその能力がない。 クリックすると大きく表示されます。

菌類がリグニン分解能をもったことによって生態系における物質循環がスムーズになった。それまで動物などに食べられた残りの植物遺体の多くの部分が、そのまま地中に蓄積してきたのが、それを分解する菌類が進化したおかげで分解産物が再び生態系で使われるようになったのである。その効果がはっきりとあらわれるのは、石炭紀の次のペルム紀中期であるが、酸素が消費されるようになり、大気中の酸素濃度が減り始めた(図39-6)。こうして、哺乳類型爬虫類にとっては過酷な低酸素時代に入り、気嚢を獲得した恐竜が繁栄するようになる。
植物は水、二酸化炭素、および窒素、リンなどの無機塩から有機物を合成するが、その一部は動物に食べられ、植物が枯れたあとは菌類や細菌によって最終的に分解されてもとの水と二酸化炭素、それに無機塩に戻る。これが物質循環である。
このなかで、菌類は分解者として重要な役割を果たしている。枯れた木や倒木に生えるキノコがそのような分解者の代表である。菌界には多くの門があるが、そのなかで現存の菌類の大部分が属するのが、「担子菌門」と「子嚢菌門」である。キノコを作る菌類の多くは担子菌である。菌類の多くは菌糸という糸状の構造を作る(図41-2a, b)。菌糸の直径は0.01mmにも満たない。図41-1に示したさまざまなキノコは、子実体という繁殖のための構造に過ぎず、菌類の本体はむしろ枯れた木材の中や地中に広がる菌糸である。菌類は菌糸から消化酵素を分泌して、分解したものを栄養として吸収する。またキノコは菌糸が束になってできたものである。

図41-2.a)落ち葉に生えた担子菌の菌糸。b)aを拡大したもの。分解途中のブナの落ち葉1gに、総延長が数千メートルにもおよぶ菌糸が張り巡らされることがあるというが、この写真を見ればうなずけるだろう。菌類はこのような菌糸から出す酵素で食べ物を分解して栄養にしている。

カナダ・トロント大学のミロン・スミスらは、1992年に「Nature」に次のような報告をしている。アメリカ・ミシガン州の北部の森でナラタケの一種のArmillaria bulbosaが15ヘクタールにわたって広がって生えていたという。このキノコ(子実体)が遺伝的に均一であることから、全体が一つの個体だと考えられた。彼らの推定では、これら広がったキノコを結ぶ菌糸を含めたバイオマスは、全体で10トン以上にも達し、この個体の年齢はおよそ1,500歳だという。その後、さらに大規模なものも発見されている。キノコとしてわれわれが目にするのは、その菌の一部に過ぎず、菌類の本体は地面の下や枯れ木のなかに菌糸として広がっているのである。
菌類のもう一つの大きなグループである子嚢菌は、微小な子嚢の中に胞子を作るもので、酵母やカビなど小さなものが多い。図41-1で出てきた冬虫夏草もこのグループに属するものであり、地衣類の大部分は子嚢菌に藻類が共生したものである。
死んだ植物や動物の遺体を分解して栄養を摂る菌類は「腐生菌」と呼ばれる。ところが菌類のなかに生きた植物や動物にとりついて栄養を摂る寄生菌も現れた(図41-1のなかのタケ赤衣病菌や図41-3のコウヤクタケ科の菌類など)。図41-1のなかの子嚢菌門の冬虫夏草もそのようなものである。それらのなかには、栽培植物やヒト、家畜などの病原菌も多く、われわれの生活に重要な影響を与えているものもある。そのようなことも含めて、菌類は地球生態系において重要な役割を果たしている。

図41-3.生きたキノコにとりついたコウヤクタケ科の菌類。

◎多様な菌類

菌類には子嚢菌亜門、担子菌亜門以外にいくつかの亜門があるが、その1つに鞭毛菌亜門がある。ツボカビはこのグループに属するが、そのなかにカエルツボカビBatrachochytrium dendrobatidisがある。カエルなどの両生類にとりつく病原性の菌類である。カエルの体表に寄生し、カエルの皮膚呼吸が困難になる病気である。この病気は世界的な規模で両生類の劇的な減少や絶滅を引き起こしている。2018年にロンドンのインペリアル・カレッジのサイモン・オハンロンらは、世界各地から採取したカエルツボカビのゲノム解析から、この病原菌の起源がアジアの朝鮮半島にあることを突き止めた。この研究によると、この菌が病原菌として世界中に広がり始めたのが、世界規模の物流が盛んになってきた20世紀初頭だという。
今回の話のはじめに、菌根菌の話をした。多くのキノコは木材腐朽菌つまり分解者であるが、マツタケは菌根菌である。このキノコは、土壌中から吸収した無機養分や水分を生きたアカマツなどに与え、その代わりに植物から光合成産物をもらうという共生関係にある。このような菌根菌以外にも、菌類と植物との共生関係にはさまざまなものがある。
ラン科は25,000種以上を含み、地球上で最も多様な植物分類群の一つである(図41-4)。

図41-4.Dendrobium sp.ラン。

ラン科植物の種子は1mm程度しかなく、発芽するために必要な栄養を蓄える子葉や胚乳をもたない。種子を非常に小さく軽くすることによって、種子が遠くまで飛びやすくしていると考えられる。しかし種子を小さくするだけでは、発芽するための栄養が確保できないことになる。実は根に共生するラン根菌という菌類がその栄養を供給しているのである。ほとんどのラン科植物は、特定の担子菌類と共生関係をもち、発芽のときに菌類から栄養をもらっている。このような共生菌はラン科植物の多様化に大きく貢献してきたものと考えられる。
このように、菌類は分解者として物質循環に重要な役割を果たしているだけではなく、さまざまな生物の共生者としても重要である。現在記載されている菌類の種数は、およそ10万種であるが、地球上の菌類の種数は1,000万種という推定もある。昆虫は種数が多いことで知られているが、菌類もそれに匹敵するくらい多い可能性があるのだ。白水貴さんによると、一枚の落葉から100種以上の菌類が検出されることも珍しくはないという。

つづく


*もっと「進化」を詳しく知りたい人に最適の本
長谷川政美著『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』 (ベレ出版)。 本書は当サイトで連載していた「僕たちの祖先をめぐる15億年の旅」を加筆修正および系統樹図を全て作り直して一冊にまとめたものです。カラー図版600点掲載。

扉絵:小田 隆
ブックデザイン:坂野 徹

*もっと「進化」を詳しく知りたい人に最適の本
長谷川政美著系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史 (BERET SCIENCE) (ベレ出版)。 本書は当サイトで連載していた「僕たちの祖先をめぐる15億年の旅」を加筆修正および系統樹図を全て作り直して一冊にまとめたものです。カラー図版600点掲載。

扉絵:小田 隆
ブックデザイン:坂野 徹

【バックナンバー】
第1話 「自然の階段」から「生命の樹」へ
第2話 リンネの階層分類
第3話 キュヴィエの新しい分類
第4話 共通祖先からの進化
第5話 偶然性の重視
第6話 自然選択の現場 ーガラパゴスフィンチ
第7話 なぜ多様な種が進化したか?
第8話 分子系統学の登場
第9話 ペンギンはなぜ北極にいないか
第10話 ウォーレスのマレー諸島探検
第11話 ペンギンの分布
第12話 ホッキョクグマの分布
第13話 ウェゲナーの大陸移動説
第14話 大陸移動説の拒絶と受容
第15話 大陸分断による種分化と
幸運に恵まれた移住

第16話 海を越えた移住
第17話 古顎類の進化
第18話 南極大陸を中心とした走鳥類の進化
第19話 進化発生生物学エボデボの登場
第20話 繰り返し要素の個性化と多様な形態の進化
第21話 表現型の可塑性
第22話 ジャンクDNA
第23話 少ない遺伝子
第24話 ヘモグロビンにおける調節
第25話 エピジェネティックス
第26話 獲得形質は遺伝するか?
第27話 美しいオス
第28話 性選択
第29話 生命の誕生
第30話 すべての生き物の共通祖先LUCA
第31話 古細菌と真核生物を結ぶ失われた鎖
第32話 真核生物の起源についての「水素仮説」
第33話 地球生物の2大分類群
第34話 細胞核の起源
第35話 絶滅
第36話 凍りついた地球
第37話 全球凍結後の生物進化
第38話 カンブリア爆発
第39話 生命の陸上への進出
第40話 哺乳類型爬虫類の絶滅と恐竜の台頭