著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ　まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）『分子系統学』（岸野洋久氏との共著）『DNAに刻まれたヒトの歴史』（共に岩波書店）『新図説 動物の起源と進化―書きかえられた系統樹』（八坂書房）など多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。進化が一目でわかる「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターは全編監修を務める。

 

進化の歴史

ー時間と空間が織りなす生き物のタペストリー

第39話

生命の陸上への進出

文と写真　長谷川政美

◎最初の陸地開拓者 ―地衣類

5億年ほど前になると地衣類が陸地に現れる。その頃にはすでにオゾン層が形成されていて、太陽からの紫外線はある程度まで遮断されるようになっていたが、乾燥した陸地は荒涼とした生物の生存には厳しい環境だった。そのような環境に菌類（真菌類）と藻類の共生体である地衣類が開拓者として最初に進出した。
地衣類は現在あまり目立つ生き物ではないが、南極大陸から北極圏、高山、砂漠から熱帯雨林などさまざまな環境に生息する。岩石の上などでも育つが（図39-1）、水中では生育しない。地衣類は土壌の形成にも重要な役割を果たしており、最初に陸上に現れた地衣類が、あとで植物が陸上に進出するための条件を整えてくれたように思われる。

第8話で出てきた真核生物の系統樹マンダラ（図8-2）の右下に地衣類が示されているが、これらは菌類のなかの子嚢菌に藻類が共生したものなので、系統的には子嚢菌の仲間として分類されている。地衣類のなかには、そのほかに菌類のなかの担子菌に藻類が共生したものもある。
カンブリア紀の初期の動物の中で有名なものに三葉虫がある（図38-3）。ダーウィンの時代にも最古の動物化石として三葉虫が知られていたが、「最古」の動物がすでに複雑な構造をもった複眼を備えていた。
創造論者にとっては、これは当然のことであった。カンブリア紀よりも古い時代の動物は知られていなかったので、カンブリア紀は創造主が生物を造られた時代だと見なされたのである。ダーウィンはそれに対して、将来カンブリア紀よりも古い時代の化石が見つかることに希望をつないだ。

◎海での進化

4億7000万年前のオルドビス紀には、ゼニゴケに似たコケ植物の化石が見つかる。海の中では三葉虫やウミサソリなどの節足動物が繁栄していたが、腕足類や軟体動物門の頭足類も栄えていた。脊椎動物では、顎をもたない無顎魚類が台頭していた。そのなかでアランダスピスが最古のものである（図39-2）。
ところが、4億4400万年前のオルドビス紀末に、顕生代で最初の大量絶滅が起る。この時の絶滅は、主に海の中で起った。科のレベルでおよそ25％、種のレベルでおよそ85％の海洋動物が絶滅したとされている。急激な寒冷化が原因だといわれているが、寒冷化をもたらしたのが超新星爆発によるという説や、火山噴火によるという説などがありはっきりしない。

続くシルル紀ではオルドビス紀末の大量絶滅を生き延びた三葉虫やウミサソリが再び繁栄した。ウミサソリは巨大な種を生み出し、シルル紀の海の捕食者として君臨した（図39-3）。さらにわれわれヒトにつながる脊椎動物の魚類が次第に多様性を増していた。
ヘミキクラスピスなど甲冑魚（かっちゅうぎょ）という頭部が硬い骨質板で覆われた魚が現れた。また鰓から進化した顎をもった魚が生まれた。オルドビス紀から始まった植物の陸上への進出がこの時期にはさらに進み、ダニなどの節足動物も陸上に進出した。

◎陸上への進出

4億1600万年前から始まるデボン紀の海では、アンモナイトが繁栄した。強力な顎で獲物を噛み砕くことができる板皮類ダンクルオステウス（図39-2）が現われ、シルル紀のウミサソリに代わって海の捕食者として君臨した。この時期、内陸の淡水域で鰭を発達させた肉鰭類の肺魚ディプノリンクス（図39-2）が現れた。デボン紀の後期になるとこの仲間から陸上に進出するものが現われた。2004年にカナダ北極圏のエルズミーア島で化石として発見されたティクターリクである（図39-4）。
ティクターリクは魚類と同じように鱗と鰭をもっていたが、鰭にはヒトの上腕、前腕、手首に対応する骨があった。彼らは、鰭で体重を支え、腕立て伏せのような姿勢で歩くことができたようなのだ。普段は浅い河川域で生息し、時には陸上を歩くことがあったと考えられる。このような動物から最初の四足動物、つまり両生類が生まれた。

シルル紀までの陸上植物は高さが数センチメートル程度しかなかったが、デボン紀になるとシダや前裸子植物と呼ばれる植物が高い樹木になり、森が出現した。この時代の陸地には地面を這うダニ類（鋏角亜門）、多足亜門、内顎綱（六脚亜門）の節足動物がいた。そのなかでトビムシ（図39-5）などの内顎綱は現在、昆虫綱とともに六脚亜門を構成している。
トビムシのような地面を這っていた節足動物から進化した昆虫類が空に進出するのは、次の石炭紀になる。もともと海で生まれた動物が陸上に進出するにあたって直面した問題の一つが体内から水が失われるということであった。乾燥した陸地では、体内の水が蒸散してすぐに干からびてしまう恐れがある。節足動物は体表がクチクラで覆われているため、体内の水分の蒸散が防がれ、乾燥に強かったために陸上に進出できたのであろう。

デボン紀は3億5900万年前の大絶滅で幕を閉じた。この時の絶滅もオルドビス紀末と同様に、主に海の中で起った。科のレベルでおよそ20％、種のレベルでおよそ80％の海洋動物が絶滅したとされている。板皮類や無顎類の甲冑魚はこの時期にほぼ絶滅した。この絶滅も寒冷化が原因だといわれているが、それほど突発的なものではなく、1000万年ほどの時間をかけて進行したようである。一方、内陸の淡水域に進出していた魚類の多くは、生き延びたという。
デボン紀の大量絶滅が寒冷化によるものだとされているが、その原因がデボン紀の間に陸地で広がった史上最初の森林のせいだという説がある。植物は光合成によって二酸化炭素と水から炭水化物を合成し、酸素を放出する。ここで合成された炭水化物をもとに、幹、枝、葉などが作られるが、それらを食べたり分解したりする動物や菌類が十分に進化していなかったために、枯れた植物はそのまま地中に埋没した。分解されればそのときに酸素が消費されて、二酸化炭素が放出されるが、それなしで地下に埋没したために大気中の酸素が増えて、二酸化炭素が減ることになった。
この問題はあとでも出てくるが、温室効果ガスである二酸化炭素が減ったために寒冷化が進んだ可能性があるのだ。しかし図39-6でみるように、確かにデボン紀後期に大気中の酸素濃度が上昇した（逆に二酸化炭素濃度が減少した）ものの、その傾向は次の石炭紀、ぺルム紀を通じて続き、ペルム紀でピークを迎える。石炭紀には目立った大量絶滅はなく、次のペルム紀末までは起らないのである。従って、デボン紀の大量絶滅の本当の原因はよく分からない。
次の石炭紀にはシダ植物を中心とした樹高30～40メートルの巨木の森が陸地を覆った。この森のなかで、節足動物の甲殻類のなかから進化した昆虫が飛び回るようになった。昆虫の外骨格は軽くて丈夫なクチクラでできているので、それを使った翅を進化させ、昆虫は空中に進出した最初の動物になった。
第20話で紹介したが、昆虫の翅は、甲殻類の付属肢の一つである鰓脚から進化したものである。石炭紀以来現在まで、昆虫は一貫して最も繁栄している動物だといえるだろう。石炭紀の昆虫の特徴として、その巨大さが挙げられる。メガネウラというトンボは、翅を広げると70センチメートルにも達したという。石炭紀の巨木にもそれを分解する菌類がまだ十分に進化していなかったために、そのまま地中に埋没するために（そのために良質の石炭になったので石炭紀と呼ばれる）、大気中の酸素濃度が増え続けた（図39-6）。この豊富に供給される酸素が、巨大な昆虫の活動を支えていたと考えられる。

石炭紀後期からペルム紀にかけて繁栄した昆虫にムカシアミバネムシ目がいた。彼らの口器は植物の葉や幹に突き刺して養分を吸い取るようになっていた（口吻）。現存の昆虫で見られるさまざまな口器を図39-7に示した。

昆虫の口器には顎で噛むものと（噛み口）とストローのようになっていて樹液や花の蜜を吸うもの（口吻）がある。現生の昆虫のなかで最初にほかから分かれた、トンボなどの蜻蛉目やキリギリスなどの直翅目では噛み口が見られるので、昆虫の口器の祖先型は噛み口だと考えられていた。
ところが、最近になって筑波大学の町田龍一郎さんとドイツのベルンハルト・ミソフらの研究グループが、シンクロトロン放射X線によるマイクロCT（小さな動物の分解能の高い断面画像が得られる）を用いて、内顎綱のトビムシやコムシの口器の構造を詳しく調べた結果、彼らの口器は噛み口ではなく、ストローに近いものであることが分かった。
実は分子系統学からは、内顎綱は系統的にまとまったグループではなく、コムシがトビムシよりも昆虫綱に近いとされている。従って、トビムシとコムシがどちらもストロー状の口器をもつということは、そのような口器が昆虫の祖先型であったことを示唆する。それが本当であれば、ムカシアミバネムシのような口が祖先型であり、その後の進化でトンボやキリギリスなどで見られる噛み口が生まれた。さらにセミなどの半翅目やチョウやガなどの鱗翅目で二次的に再び口吻が進化したと考えられる。
デボン紀に陸上に進出した最初の四足動物である両生類は、相変わらず卵を水中で産まなければならなかった。陸上では卵がすぐに乾燥してしまうからである。石炭紀には、この仲間の動物の中で、卵のなかの胚、つまり胎児を包む羊膜を進化させたものがいた。羊膜のなかに満たされた羊水のなかで、胚は乾燥から守られて育つようになった。こうして現在の哺乳類と爬虫類を含む羊膜類が生まれた。

つづく