Creature

 

870万種ともいわれる地球上の多様な生き物たち。

まだ私たちはそのごく一部しか知らないが、

実に多くのことが明らかにされてきてもいる。

進化生物学者である著者が、

世界中で長年撮りためた貴重な写真と文章で

思いのままに「生き物」を語る。



著者プロフィール
長谷川政美(はせがわ まさみ)

1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士(東京大学)。著書に『分子系統学』(岸野洋久氏との共著)『DNAに刻まれたヒトの歴史』(共に岩波書店)、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』(ベレ出版)、『世界でいちばん美しい進化の教室』(監修、三才ブックス)、『共生微生物からみた新しい進化学』(海鳴社)、『進化38億年の偶然と必然』(国書刊行会)など多数。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。

 

進化の目で見る生き物たち


第20話

鳥が飛べるようになったのは
性選択のため?

文と写真 長谷川政美


◎鳥類における飛翔能力の起源

鳥の祖先が恐竜だったことは、現在ではひろく認められている。恐竜は鳥盤類と竜盤類という二大グループから成るが、鳥は竜盤類の中の獣脚類から進化した。獣脚類の中でよく知られているのがアロサウルスやティラノサウルスであるが、鳥は獣脚類の中の、ディノニクスを含むドロマエオサウルス類の祖先から進化したと考えられている。
羽毛は従来鳥類だけがもつ特徴と考えられていたが、近年羽毛をもった恐竜が次々に見つかっている。それらは必ずしも鳥類の祖先の系統だけとは限らず、広範囲の恐竜が「羽毛恐竜」だったようである。それらの中で、ジュラ紀の始祖鳥(図20-1)は羽毛をもつだけでなく、確かに空を飛ぶことができる正真正銘の鳥の祖先だと考えられている(1)。

図20-1.始祖鳥(Archaeopteryx)ミュンヘン標本の複製。

羽毛はもともと保温のための断熱材として進化したのではないかと考えられるが、ふわふわの羽毛では空を飛ぶことはできない。飛ぶためには板状の羽根が必要なのである。図20-2のように板状の風切羽が翼を構成し、これを羽ばたかせることによって空を飛ぶことができる。そのようなものが保温のために進化したとは考えられない。

図20-2.アオバズク(Ninox japonica)の風切羽(左上)とミサゴ(Pandion haliaetus)が飛翔する様子。空を飛ぶ鳥の風切羽は、羽軸に対して非対称で、羽軸が前縁に寄っている。つまりアオバズクの風切羽の写真の左側が飛ぶ方向になる。ところが、ダチョウなどの飛べない鳥では対称になっている。

1億6000万年前のジュラ紀後期に、アンキオルニスという羽毛恐竜いた(図20-3)。2010年に中国・北京自然史博物館の李全国(Quanguo Li)とアメリカ・イェール大学のリチャード・プラムらのグループは、羽毛恐竜アンキオルニスの羽毛の痕跡に残されたメラノソームの構造を調べることにより、生きていた当時のアンキオルニスの全身の色を推定した。現生鳥類の羽根のメラノソームのかたちと密度がその鳥の羽根の色に対応するので、このことを使って羽毛恐竜の色が分かるのである。

図20-3.ジュラ紀後期の羽毛恐竜アンキオルニス(Anchiornis huxleyi)の全身骨格の化石(中国山東省天宇自然博物館所蔵)。この石板の大きさは縦31cm、横47cm。羽毛の跡がよく見えるが、前足に相当するところから伸びた翼以外に、後足にも翼がついていることが分かる。

その結果得られたアンキオルニスの色と模様の復元図は、アメリカ自然史博物館のサイトなどで見ることができる。アンキオルニスの頭頂部は赤褐色の冠状の羽毛で覆われ、顔には赤褐色の斑点があった。このような模様は、アンキオルニスのオスに見られた特徴で、セイランのオスの目玉模様と同じような役割を果たした可能性があるのだ。
アンキオルニスは前足に相当する部分から伸びた2つの翼だけでなく、後足からも翼が出ていた。さらに、風切羽の羽軸が羽のほぼ中央を通っていた。始祖鳥を含めて空を飛ぶ鳥の風切羽は、羽軸が前縁に偏った非対称の構造になっている(図20-2)。
一方、ダチョウなど飛べない鳥の風切羽は対称構造である。従って、アンキオルニスは空を飛ぶことはできなかったと考えられる。ダチョウはもともと空を飛ぶ鳥だったものが飛ばなくなって、風切羽が対称構造に戻ったものである。
羽毛恐竜で色彩に富んだ模様が進化したということは、もともとオスがメスにアピールするために進化した可能性を示唆する。最初は断熱材として進化した羽毛が、板状の羽根になってそこにさまざまな模様を描けるようになりそれが、オスが配偶者にアピールするための手段として使われるようになったのかもしれない。
そうだとすると、鳥の翼はもともと飛ぶために進化したのではなく、オスがメスにアピールするために進化したものが、後でたまたま飛ぶために使われるようになったのかもしれないのだ(2,3,4)。
板状のキャンパスを進化させたことによって、はじめてそこにいろいろな模様を描くことができるようになったことが、結果的に鳥類が空を飛ぶことにつながったということである。
進化は遠い将来を見据えた目標に向かって進んでいるものではなく、その場をしのぐためのやりくりの連続である。従って、最初は保温のためだった羽毛が、オスがメスにアピールするための板状の羽根に進化し、それが結果的に空を飛ぶために使われるようになった、というふうにある形質が最初に進化した当初には想像できなかったような使い方が後に明らかになることが多いのである。
性選択ではないが、図20-4でクロコサギが水中の獲物を捕らえやすくするために翼を使って影を作っていることなども、生物はあり合わせのものを工夫して使っている例である。

図20-4.クロコサギ(Egretta ardesiaca;2008年10月19日、マダガスカル・アンタナナリブ)。一番向こうの個体は、翼を傘のように広げてその中に頭を入れて魚などを捕食している。翼を広げることにより、物陰に隠れる習性のある獲物を集めていると考えられる。また、影をつくることで水面での光の反射を減らして水中の獲物を見やすくしているのかもしれない。

◎鳥の囀(さえず)り

春先に「ホーホケキョ」というウグイスのオスの囀りはたいていの日本人にとって馴染みのものである(図20-5)。バードウォッチングの愛好家にとっては、鳥の外見の美しさだけではなく、囀りの美しさも魅力である。囀りはスズメ目の半分以上の種が属する鳴禽(めいきん)類のオスが主に繁殖期に発するものである。キビタキのオスのように、美しい色と美しい囀りを兼ね備えた鳴禽類も多い(図20-6)。

図20-5.囀っているウグイス(Horornis diphone)のオス(2014年5月27日、北海道長万部にて)。

図20-6.囀っているキビタキ(Ficedula narcissina)のオス(2014年5月29日、北海道長万部にて)。キビタキの囀りには多くのバリエーションがあり、ほかの種類の囀りをまねることもあるという。

それでは美しい囀りはなぜ進化したのであろうか。それは繁殖期のなわばりを守るためだと考えられる。囀りによってここは自分のなわばりだから入ってくるな、とほかのオスに対して主張しているのだ。ウグイスの「ホーホケキョ」を聴いたことのあるひとは多いが、その姿を見たことのあるひとはそれほど多くないかもしれない。
ウグイスは茂みの中に隠れていることが多い。図20-5の写真は、囀りを聴いた私が口笛で「ホーホケキョ」とやったら、なわばりを侵害されたと勘違いしたオスが見えるところに現れて囀り始めたところを撮ったものである。
囀りは英語でtwitterというが、鳥がツイートするのは単なるつぶやきではなく、積極的な自己主張がある(ネット上のツイートもそうであるが)。また、鳴禽類のオスの囀りは、なわばりの主張ということだけではないようである。オスの囀りは、ほかのオスに対する自分のなわばりの主張であるとともに、メスに対するアピールでもあるのだ。繁殖効率を上げる性選択によって進化したものである。
たいていの囀りは鳥が学習によって獲得するものであり、幼鳥は環境の中から自分の歌にふさわしいものを選んで記憶し、自分の下手なさえずりとお手本との差を修正しながら学習が進む。この過程でさまざまな囀りが現れるが、変奏されることで囀りの意味が変わるわけではない(5)。

◎鳥類の種数はなぜ多いのか?

6600万年前に非鳥恐竜が絶滅したあとの新生代は「哺乳類の時代」、それ以前の中生代は「恐竜の時代」と呼ばれることがある。ところが現存する哺乳類の種数は6,000程度なのに対して、恐竜の子孫である鳥類の種数は1万を超える。非鳥恐竜が絶滅した際には、哺乳類と鳥類の多くの系統も一緒に絶滅した。どちらのグループも大絶滅を生き延びたわずかの系統から再出発して現在の多様性が進化したのである。それではなぜ鳥類の種数は哺乳類よりも多いのだろうか。
種分化は2つの集団が地理的に隔離されて起ることが多いが、空を飛ぶことができる鳥類は哺乳類にくらべて隔離されにくいと思われる。それなのに、鳥類のほうの種数が多い。それには、鳥類のほうが哺乳類にくらべて三次元的な多様なニッチ(生態的地位)を有効に活用できるということもあるかもしれないが、性選択が関わっている可能性もある。
哺乳類にくらべると鳥類のほうで、特にオスが、より色彩に富んだ模様をもっている。これまで議論してきたように、これがメスの好みによる性選択の結果として進化した結果だと考えれば、鳥の種数が多い理由が理解できるかもしれない。
図20-7にカモ亜科の系統樹マンダラを示した。この仲間のたいていの種でオスのほうがメスよりも派手な色彩をもつが、それは性選択によると考えられる。ただし、例外的にカルガモではオスとメスは非常によく似ていて地味な色彩である。それでもこの図にあるように羽根を広げると上側に黒で縁取られた美しいブルーが見える(オス・メスともに)。

図20-7.ミトコンドリアのゲノムデータで描かれたカモ亜科の系統樹マンダラ。分岐の順番と年代は文献(6)による。カルガモはカモ亜科のなかではめずらしく、オスとメスはここで出ている写真からは判定できないほどよく似ている。カルガモとマガモ、ヨシガモとヒドリガモの間では、ミトコンドリア・ゲノムはほとんど違いが見られず(お互いに分かれたあとの枝の長さがほとんどゼロ)、非常に近縁な関係にあることが分かる。画像をクリックすると拡大表示されます。

この系統樹のなかで、カルガモとマガモ、ヨシガモとヒドリガモは、それぞれ姉妹群(一番近縁)の関係にあり、ミトコンドリア・ゲノムにはほとんど違いが見られないほどお互いに近縁なのである。
ただし、第5話で紹介したように、種分化してからしばらくの間は種間交雑の可能な期間がしばらく続くため、交雑によってミトコンドリア・ゲノムが別の種のものと置き換わってしまうことがあるのだ。このことを遺伝子転移といい、核ゲノムの一部も遺伝子転移を起すことがあるが、核ゲノム全体では最初の種分化の年代を反映した違いが見られる。
核ゲノムで見ると、カルガモとマガモ、ヨシガモとヒドリガモの間の違いはもう少し大きくなるが、それでも非常に近縁な関係にあることは確かである。特にカルガモとマガモはその間の雑種にも繁殖能力があることが知られており(図20-8)、ほとんど同種と見なしてもよいほど近縁である。

図20-8.手前はカルガモ(Anas zonorhyncha)のメスだが、むこうはカルガモとマガモ(Anas platyrhynchos)の間に生まれた雑種のオスだと思われる(2022年3月7日、高松市内の御坊川にて)。この雑種は俗にマルガモと呼ばれる。この2個体はよく似ていてどちらも一見カルガモのようだが、むこうのマルガモの胸はマガモのオスのように褐色を帯びている。通常異種間では雑種ができても、雑種には繁殖能力がないとされているが、カルガモとマガモの間に生まれる雑種には繁殖能力があるようである(7)。それほどこの2種は近縁なのだ。このペアは2月9日以来数日間しばしば同じ場所で見られたのち、しばらく目撃されなかったが、4月25日によく似たペアが近くの栗林公園で見られたので、今後繁殖にまで進む可能性がある。

このように近縁な鳥のオス同士でこんなにも羽の色彩や模様が違うのは、それがメスの好みによる性選択の結果だからと思われる。メスの好みはブームのようなもので、移ろいやすいものである。哺乳類にくらべると地理的な隔離が進みにくい鳥類の種数が多いのには、性選択による隔離が進みやすいということがあるのかもしれない。
ところで近年、マガモのオスの色彩を決める遺伝的な仕組みが明らかになりつつある(8)。
つづく


【引用文献】
1
. Voeten, D.F.A.E. (2018) Wing bone geometry reveals active flight in Archaeopteryx. Nature Comm. 9, 923.
2. リチャード・O・プラム (2017) 『美の進化』(黒沢令子訳、白揚社、2020年).
3. Tudge, C. (2000) “The Variety of Life” Oxford Univ. Press.
4. コリン・タッジ(2008)『鳥 ― 優美と神秘、鳥類の多様な形態と習性』(黒沢令子訳、シーエムシー出版、2012年)
5. 岡ノ谷一夫(2003)『小鳥の歌からヒトの言葉へ』岩波書店.
6. Sun, Z., Pan, T., Hu, C., et al. (2017) Rapid and recent diversification patterns in Anseriformes birds: Inferred from molecular phylogeny and diversification analyses. PLoS ONE 12(9), e0184529.
7. Kulikova, I.V., Zhuravlev, Y.N., McCracken, K.G. (2004) Asymmetric hybridization and sex-biased gene flow between eastern spot-billed ducks (Anas zonorhyncha) and mallards (A. platyrhynchos) in the Russian Far East. Auk 121, 930–949.
8. Ma, S., Liu, H., Wang, J., et al. (2021) Transcriptome analysis reveals genes associated with sexual dichromatism of head feather color in mallard. Front. Genet. 12, 627974.



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第2話「特異なコウモリ『アブラコウモリ』」
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