著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ　まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『分子系統学』（岸野洋久氏との共著）『DNAに刻まれたヒトの歴史』（共に岩波書店）、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）、『世界でいちばん美しい進化の教室』（監修、三才ブックス）、『共生微生物からみた新しい進化学』（海鳴社）、『進化38億年の偶然と必然』（国書刊行会）など多数。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。

 

進化の目で見る生き物たち

第19話

目的なき性選択

文と写真　長谷川政美

◎フタイロカミキリモドキの後脚の太い腿

図19-1は高知県足摺岬で見かけた甲虫である。金属光沢の美しい黄緑色で見たことがないものだったので、写真に撮って帰宅後、種名を昆虫図鑑で調べたがなかなか該当するものが見つからない。なにしろ甲虫の種類は膨大なので、特に甲虫のマニアではない私のもっている一般向けの図鑑では限られたものしか載っていない。最近はインターネットが充実してきたので、それで探してみたがだめだった。
そこで甲虫に詳しい大澤省三さんに問い合わせたところ、すぐに答えが得られた。カミキリモドキ科のフタイロカミキリモドキのオスだという。私はカミキリムシだと思い込んで、主にカミキリムシ科を探したので見つからなかったのだ。

このようにカミキリムシによく似たカミキリモドキであるが、調べてみるといろいろ面白いことが分かってきた。
図19-1を見て分かるこの虫の顕著な特徴は、後脚の腿節が太く黄色だということだ。これはオスだけの特徴で、メスの後脚の腿節はほかの脚の色と同じであってオスのように太くなることはない。ところがメスの腹部がオスの後脚の腿節のような黄色なのである。オスの後脚の腿節が太いのは、交尾の際に２つの後腿節でメスのからだを挟みこむためらしい（1,2）。
メスの腹部とオスの後腿節が同じ黄色だということに何か意味があるのか、興味ある問題であるが、よく分からない。いずれにしても、フタイロカミキリモドキのオスの後腿節が太くなっているのは、自分自身が生き残るためというよりは、繁殖の効率を上げるための進化だったと考えられる。
カミキリモドキ属（Oedemera）にはたくさんの種が含まれるが、後腿節が肥大しているのは一部である。南西諸島に分布するキムネカミキリモドキ（O. testaceithrax）のオスでも同じように肥大するが、黄色ではなく青藍色になる（図19-2）。カミキリモドキ科以外でも、モモブトシデムシ（Necrodes nigricornis）やオオモモブトシデムシ（N. littoralis）などシデムシ科の一部でも、オスの後腿節肥大が見られるという（大澤私信）。

◎オオツノジカの巨大な角

ヨーロッパを中心にアジアにも分布していて、今からおよそ7700年前に絶滅したと考えられるオオツノジカ（図19-3）は、最大のものでは肩高2.3m、体重700kgに達し、巨大な角の重さは2本で50kgを超えたという。そのようなものがなぜ進化したのであろうか。
シカの角は毎年生え変わるので、そのような角を作るために必要なコストは大変なものである。この角を支えるためには、首から肩にかけて強力な筋肉が必要になる。また重い角は動き回るのにも邪魔であろう。

トナカイ以外のシカ科動物のメスは角をもたない。従って、シカのオスの角は生存のためには必ずしも必要なさそうである。個体の生存に関わるものでなくても、繁殖効率を高める形質があれば、それが子孫に伝わることによって進化する。オオツノジカのオスの巨大な角は、その個体が生きていく上ではむしろ負担になるが、メスをめぐるオス同士の争いに際して有利であるために進化したものと考えられる。
チャールズ・ダーウィンは、生存に有利な形質を進化させる「自然選択」とは別に、繁殖相手を獲得する際に有利な形質を進化させる「性選択」を考えた。オオツノジカのオスの巨大な角は性選択の結果として進化したものと考えられる。
図19-4にシカ科の系統樹マンダラを示した。オオツノジカはその角の形がヘラジカのものに似ており、この二種はシカの中では最大級であるが、オオツノジカは進化的にはヘラジカとは近くなくてダマジカに近縁である。ダマジカのからだはそれほど大きくないが、角のかたちはオオツノジカのものに似ている。
オオツノジカのオスの巨大な角はオス同士の争いに際して有利であるだけではなく、オスがメスに対してアピールするために進化した可能性もある。

◎クジャクの羽根

ダーウィンが性選択を考えるにあたって最も注目したのがクジャクの羽根であった（図19-5）。クジャクのオスは生きていくためにはむしろ邪魔になるような大きな羽根をもっている。キジ科ではクジャク以外にもオスが派手な羽根をもつものが多い。

セイランのオスの羽根にもたくさんの目玉模様がある（図19-6a）。セイランの学名Argusianus argusは、全身に無数の目をもつギリシャ神話の巨人アルゴスに因んでつけられたものである。
ダーウィンが自身の性選択理論を本格的に展開した『ヒトの進化と性選択』の第2版（1874年版：文献4）には、セイランのオスがメスにアピールするために、羽根を広げている様子を描いたT. W. ウッドによる挿絵が載っている（図19-6b）。
セイランのオスの目玉模様は普段はあまり目立たないが、図19-6bのように広げた状態では、まさにギリシャ神話のアルゴスのような迫力がある。キジ科以外にもスズメ目のフウチョウのように見事な羽根をもつ鳥は多い（図19-7）。

ダーウィンは配偶相手のメスにアピールするためにこのような羽根が進化したと考えたのだ。彼にとってオスのクジャクやセイランの羽根は自分が提唱した自然選択説に反しているように思われた。このような羽根は捕食者に襲われた際に逃げるにも邪魔であり、コストがかかるので生存にとっては不都合であろう。
彼は、オスの派手な羽根はメスの選り好みによって進化したと考えたのである。生存にとってたとえ不利であっても、たくさんの子供を残すことに役立てば、そのような形質は進化するであろう。オオツノジカのオスの巨大な角がメスをめぐるオス間の闘いに有利であるために進化したように、クジャクやセイランのオスの羽根は配偶者であるメスの好みに応えるように進化したのだというのだ。
ダーウィンはクジャクのメスにオスの羽根の美しさを評価する審美眼があることを暗に仮定していたのだ。これに対して、自然選択説をダーウィンと独立に発見したアルフレッド・ラッセル・ウォーレスは猛烈に反対した。彼はヒトだけが審美眼をもつものであり、クジャクのメスがオスの羽根の美しさを選別することなどできるはずがない、と考えたのである。
健康で活力のあるオスでなければ、派手な装飾の羽根を維持することはできない。派手な羽根はオスの活力の指標となるから、メスがそれに惹かれるのは当然であろう。それはメスの審美的な好みによるものではないと。
ウォーレスは自然選択でダーウィンのいう性選択も説明できると考えたのである。審美眼による性選択が成り立つためには、その種の大部分のメスが幾世代にもわたって同じような好みをもち続けなければならないが、ウォーレスはそんなことはあり得ないと考えたのであった。ウォーレスのこの指摘は、ダーウィンの性選択理論にとって深刻であった。

◎フィッシャーによる新たな展開

ダーウィンの「自然選択説」には多くの反対があったものの、次第に受け入れられるようになった。ところが、最後までなかなか受け入れられなかったのが「性選択説」であった。メスの選り好みが進化の原動力になったという考えには、多くの抵抗があったのだ。ところが、1915年になって集団遺伝学者で統計学者でもあったロナルド・エイルマー・フィッシャーがダーウィンの考えが理論的に成り立つことを示した(5)。
先ほど述べたように、ウォーレスは集団内の大部分のメスでオスに対する好みが共通していないと性選択は働かないと考えたが、実はそのような前提は必要ない。フィッシャーによるとクジャクの長い飾り羽根は二段階で進化したという。第一段階では、ウォーレスがいうように、オスの健康度の証として少しでも立派な長い飾り羽根がメスに好まれるようになる。そのようなメスの選り好みは、健康な子供を残す傾向を生むので、自然選択の結果として進化する。このようなメスの好みがいったん進化すると、自然選択では制御できない第二段階に入るのだ。
長い飾り羽根のオスとそれを好むメスの間に生まれた子供の中には、オスに長い飾り羽根を与える遺伝子と、メスに長い飾り羽根の配偶者を選択させる遺伝子の両方が存在する傾向がある。オスとメスのこれら二つの形質は独立ではなく、相関をもつようになるのである。いったんそのような相関が生じると、正のフィードバックが生まれる。長いオスの飾り羽根を好むメスが増えると、長い飾り羽根のオスが増えるとともに、それを好むメスもさらに増えるのだ。こうなると、そのような選り好みをしないメスの産むオスの子供は、次第に繫殖相手として選ばれないようになる。
最初は健康度を測る指標だったオスの長い尾羽根は、自然選択の対象である適応度とは関係なくどんどん進化するのだ。このようにして、適応的でなくても、オスが配偶者を獲得する上で有利な形質が進化するのである(6)。

【引用文献】
1. 大澤省三（2015）多様性に満ちた甲虫の進化 － 変容する形態・機能の世界．『遺伝子から解き明かす昆虫の不思議な世界』pp. 347-394. 大場裕一、大澤省三編、悠書館．
2. Satomi, D., Koshio, C., Tatsuta, H., et al. (2019) Latitudinal variation and coevolutionary diversification of sexually dimorphic traits in the false blister beetle Oedemera sexualis. Ecol. Evol. 9, 4949-4957.
3. Immel, A., Drucker, D.G., Bonazzi, M., et al. (2015) Mitochondrial genomes of giant deers suggest their late survival in Central Europe. Sci. Rep. 5, 10853.
4. Darwin, C. (1874) “The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex” Second edition, revised and augmented. John Murray.
5. Fisher, R.A. (1915) The evolution of sexual preference. Eugen. Rev. 7(3), 184-192.
6. 長谷川政美（2020）『進化38億年の偶然と必然』国書刊行会．