Creature

 

870万種ともいわれる地球上の多様な生き物たち。

まだ私たちはそのごく一部しか知らないが、

実に多くのことが明らかにされてきてもいる。

進化生物学者である著者が、

世界中で長年撮りためた貴重な写真と文章で

思いのままに「生き物」を語る。



著者プロフィール
長谷川政美(はせがわ まさみ)

1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士(東京大学)。著書に『分子系統学』(岸野洋久氏との共著)『DNAに刻まれたヒトの歴史』(共に岩波書店)、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』(ベレ出版)、『世界でいちばん美しい進化の教室』(監修、三才ブックス)、『共生微生物からみた新しい進化学』(海鳴社)、『進化38億年の偶然と必然』(国書刊行会)など多数。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。

 

進化の目で見る生き物たち


第23話

オスとメスの出会い

文と写真 長谷川政美


◎昆虫と顕花植物の共進化

空を飛ぶようになった昆虫は、生物進化のまったく新しい局面を切り開いた。それは昆虫だけで実現できたことではなく、植物との協同の結果である。昆虫は、植物の花粉を食べ、花の蜜を吸うことによって食糧を得るとともに、花粉を別の花に運ぶことによって植物の受粉を助けている(図23-1)。このような昆虫の働きを送粉という。
前回の図22-6で取り上げた有翅昆虫(すべて成虫)の写真もすべて彼らが花を訪れている場面である。そもそも美しい花が進化したのは、送粉者を引き寄せるためだった。

図23-1.ハス(Nelumbo nucifera)の花を訪れるクマバチ(Xylocopa appendiculata)。2021年7月15日、高松市栗林公園。

<再掲>図22-6.節足動物門の昆虫綱に近い部分の系統樹マンダラ。分岐の順番と年代は文献(6)による。背景が緑色の部分が昆虫綱。ムカデエビ(©️Joris van der Ham)。画像をクリックすると拡大表示されます。

種子植物は35万種あるが、これらの植物では雄しべの花粉が雌しべに付着して起る受粉によって種子ができる。このような仕組みを有性生殖という(図23-2)。減数分裂の過程で組換えが多数回ランダムに起るので、作られる遺伝子の組み合わせは膨大な数になる。そのため、有性生殖を行なう種では、一卵性双生児以外は遺伝的に同じ個体はいない。

図23-2.有性生殖における染色体の組換え(文献(1)の図を参考にして作成)。有性生殖では母親由来の染色体と父親由来の染色体がそのまま子孫に伝えられるのではない。卵子と精子が融合して子供(二倍体)が生まれるが、その子供の生殖細胞(卵子や精子などの配偶子)が作られるのに先立って、母親由来の染色体と父親由来の染色体の間で組換えが起こる。このように組換えられた染色体が生殖細胞を通じて孫に伝えられる。組換えは1対の染色体上でもランダムに多数回起るので、それによって作られる染色体上の遺伝子の組み合わせは天文学的な数になる。

子孫を残すために有性生殖は必須のものではなく、繁殖のためにはむしろ効率の悪い方法である。動物でも植物でも、交配なしで子供が生まれる単為生殖という方法もある。個体数を増やすという観点からは、こちらの方が圧倒的に効率的であるが、有性生殖では遺伝的に多様な子供を残せるのだ。
短期的には単為生殖の系統が優勢になることがあるが、遺伝的多様性が低いために環境の変化などによって、絶滅してしまう危険性が高い。それに対して、遺伝的多様性を保つ有性生殖を行なう種は、環境変動に耐えやすい。
進化は将来の環境変動を見越して進むものではないから、なぜ効率が悪い有性生殖を多くの種が採用しているかは、依然としてよく分からない部分がある。それでも実際に種子植物の多くが有性生殖で繁殖している。これがうまく進むには、オスとメスの出会いが必要である。植物の場合は受粉がその出会いにあたる。
種子植物は裸子植物と被子植物に分けられるが、スギやマツなどの裸子植物の多くは、大量の花粉を風の力でまき散らすことによって雌しべに届ける。これを風媒というが、同じ種類の花の雌しべに届かなければ意味がないので、効率が悪い。これに対して、被子植物では動物の力を借りて花粉が届くような仕組みが進化した。これを動物媒、そのような働きをする動物を送粉者という。
最初の送粉者は昆虫で、彼らは花粉を食べに花を訪れた。花粉を食べた虫は、からだに花粉をつけて別の花に移るので、そこで受粉が起こる。被子植物の中で初期に分かれたモクレンは、昆虫に花粉を与えて送粉してもらう。その後、昆虫にとってもっと魅力的な食べ物である蜜を提供する植物が現れた。現生の被子植物の90%が昆虫を主とした動物に送粉してもらっているが(2)、そのほとんどは、花の蜜で動物を引きつけている。
風媒では花粉が同種の花の雌しべに届くとは限らないので効率が悪いと述べたが、動物媒ではどうだろうか。同時期に咲く花の種類が多いと、別の種類の花に花粉を運ぶことになって混乱する恐れがあるが、実際には送粉者の方に好みの花があって、ランダムに送粉しているわけではない。
高松市の5月上旬ならば、アオスジアゲハがその時期に咲くトベラの花を好んで訪れるので、ほかの種類の花粉が紛れ込む機会は抑えられている(図23-3)。

図23-3.トベラ(Pittosporum tobira;セリ目トベラ科)の花の蜜を吸うアオスジアゲハ(Graphium sarpedon;鱗翅目アゲハチョウ科)。2022年5月8日、高松市栗林公園。

植物にとっては、なるべく自分と同じ種の花粉だけを運んでもらうのが望ましいし、送粉者にとっては自分だけが蜜にありつけるのが望ましい。そのような双方の思惑で進んだ共進化の典型的な例が図23-4のマダガスカルのラン科植物アングレーカム・セスキペダレとキサントパンスズメガの関係である。

図23-4.マダガスカルにおけるランとスズメガの共進化。ラン科のアングレーカム・セスキペダレの花は30cmもの長い距をもち、その奥に蜜をためる。その蜜を吸うためにはその長さの口吻が必要だが、そのような口吻をもつのがキサントパンスズメガである。

このランの花には30cmの長さの距(きょ)があり、その奥に蜜をためる。19世紀に園芸植物としてイギリスに入ってきたこの花を見たチャールズ・ダーウィンは、マダガスカルにはこの長い距の奥に届くほどの長い口吻をもったガがいるに違いないと予言した。それを聞いたアルフレッド・ラッセル・ウォーレスは、それはスズメガだと考え、画家に描かせたが存在している。ダーウィンの死後1903年になって、彼が予言した通りのキサントパンスズメガが見つかった。
送粉には昆虫に限らず、鳥類、コウモリを中心とした哺乳類など多様な動物が関与している。それでも、昆虫が被子植物の送粉者として最も重要な役割を果たしていることは確かである。このような植物と昆虫の関係は中生代のジュラ紀から白亜紀にかけて始まり、現在まで続いている。

◎オスとメスの出会いの仕組み

顕花植物は昆虫などの動物を送粉者として使って、有性生殖がうまく働く仕組みを進化させた。自分では動くことができない植物は、動物を利用せざるを得ないのだ。一方動物のほうも、オスとメスがうまく出会う仕組みを進化させた。
夏になるとセミが鳴くが、鳴くのはオスだけである。オスは鳴くことによってメスに自分の居場所を知らせて、うまく出会えるようにしているのだ。スズムシの鳴き声にも同様の機能がある。オスが鳴くことは、捕食者に居場所を知らせることになり危険であるが、それは自分の子孫を残すための代償である。
性フェロモンもオスとメスの出会いを促進するが、昆虫ではたいていメスがオスを引き寄せるのに使う。しかし、マダラチョウの仲間には逆にオスがメスを引き寄せるのに使うものもいる。性フェロモンは種ごとに異なるので、同じ種類の異性との出会いを保証する。
ユスリカ(図23-5a)は蚊柱を作る。これはたくさんのカが飛びながら集まったものである。個々のユスリカは同じ方向に飛びながら、蚊柱は全体のかたちを保ちつつ移動する(図23-5b)。蚊柱を構成するのはすべてオスである。

図23-5a.セスジユスリカ♂(Chironomus yoshimatsui;双翅目ユスリカ科;2015年10月19日、さいたま市)。オスの触角にはこのように羽毛のような毛が密生している。

図23-5b.ユスリカの蚊柱.皆が同じ方向に飛ぶことによって、蚊柱全体のかたちが作られる。2022年3月19日、高松市沖の池。画像をクリックすると拡大表示されます。

このように目立つオスの集団のなかに飛び込んでくるメスにオスがいっせいに飛びかかるが、交尾できるのは一匹だけである。蚊柱とはメスがオスに出会いやすくするための仕組みなのである。
メスは蚊柱を視覚的に確認するというよりも、たくさんのオスがたてる羽音にひかれるようである。種によって周波数が微妙に異なる羽音が手掛かりになるのだ。また同種でもオスとメスで周波数が異なるので、異性だということが分かる。
図23-5aはユスリカのオスだが、触角には鳥の羽毛のように毛が密生している。これは蚊柱に飛び込んできたメスの羽音を聞き分けて、それに定位するための構造だといわれている。
また、ユスリカにも性フェロモンがあり(3)、オスの触角にはフェロモンを感知する役割もあるのかもしれない。蚊柱を作ることにより鳥などの捕食者に襲われやすくなるが(図23-5c)、有性生殖にはそのような損失を補ってあまりあるだけのメリットがあるのだ。

図23-5c.ユスリカを捕食するヒヨドリ(Hypsipetes amaurotis)。2012年12月27日、さいたま市にて。天気がよい冬のある日、用水路沿いの高さ20mほどの木のこずえ近くで蚊柱ができた。画像をクリックすると拡大表示されます。

ユスリカにはこのようにオスが蚊柱を作ってメスを呼び込むだけでなく、地上で待ちかまえる種もいる。幼虫が釣りの餌になるアカムシユスリカ(Tokunagayusurika akamusi)のオスは、蚊柱も作るが、湖などの岸辺近くで羽化後まもないメスを見つけると地上で交尾する。実際にどちらが起りやすいかには個体密度が関係すると思われる(4)。
ユスリカは双翅目に属するが、この目はハエやアブなどの短角亜目(ハエ亜目)とカ、ガガンボ、チョウバエなどの糸角亜目(カ亜目)に分けられる。短角亜目のなかでユスリカ科はヒトを刺すことはないが、カ科にはメスが哺乳類や鳥類(爬虫類、両生類、魚類の血を吸うカもいる)を刺して吸血する種類が多い。カの吸血のほとんどは、卵の発育のためである。
吸血性のカのうち、イエカやネッタイシマカも蚊柱を作るが、ネッタイシマカに近縁なヒトスジシマカ(図23-6)のオスは蚊柱を作らずに、メスが吸血にくる動物の近くで待ち伏せて交尾する(5)。
ネッタイシマカとヒトスジシマカは熱帯地方で同所的に生息するが、交雑が起らないのは羽音の周波数が異なるためと考えられる(6)。

図23-6.メスがヒトの血を吸ってデング熱やジカ熱などを媒介するヒトスジシマカ(Aedes albopictus).

蚊柱ほど大規模でなくても、オスが群飛して、それをメスが視覚で確認して追尾する昆虫も多い。鱗翅目のヒゲナガガ科にもオスが群飛する種があるという。
図23-7のクロハネシロヒゲナガがそれに該当するかどうか私には分からないが、この個体はオスである。この長い触角が何の役に立っているか、確かなことは分からないが、草陰にひそんだメスが出す性フェロモンを探索するのに用いている可能性もある (7)。

図23-7.クロハネシロヒゲナガ♂(Nemophora albiantennella;鱗翅目ヒゲナガガ科;2006年5月14日、さいたま市)。メスの触覚はこれよりも短い。

◎タケの一斉開花

自宅の近くの公園で、クロチクの一品種で中国原産といわれるウンモンチクが開花した(図23-8)。ここでは半世紀ほど前に植えられたもので、初めての開花だと思われる。
タケは60年に一度とか、種によっては120年に一度(クロチクはこちらに該当する(8))。一斉に開花し、有性生殖で子孫(種子)を残したあとで枯れてしまう。

図23-8.ウンモンチク(Phyllostachys nigra f. boryana;イネ科)の開花。右にこのタケの茎を示したが、名前のような「雲紋」がある。2022年5月19日、高松市栗林公園。

タケはイネ科であるが、一年生のものが多いこの科のなかで、たまにしか花を咲かせなく、開花するまでの長い間、クローンとして栄養繁殖で増える。栄養繁殖は数を増やすにはよいが、遺伝的多様性を確保するためには有性生殖も必要になる。そのため、普段は栄養繁殖で増えるが、60~120年に一度だけ有性生殖を行う。
有性生殖は増殖という面では効率が悪いので、たまにしか使わないということであろう。その際、「一斉開花」が重要である。遺伝的に同じクローンだけが一緒に開花するのであれば自家受粉と同じだが、多様な遺伝子をもったものが一斉開花すれば多様な子孫を残すことができる。
ただし、ウンモンチクの開花がどの程度まで同期しているのかよく分からない。私が最初に開花に気づいたのは2022年の5月15日だったが、四国新聞によると5月9日には公園の職員が確認しているという。
一方、4月22日の中日新聞に、名古屋の東山動植物園のウンモンチクが開花したという報道がある。この2つは同期していると思われるが、京都で2年前((113) [珍しい竹の花] ウンモンチクの開花 Flower of leopard bamboo in Japan #29 - YouTube)にウンモンチクが開花したという話もある。120年に一度という長い周期ということであれば、この程度の幅をもった同期ということなのであろう。
タケの送粉は風媒によるといわれているが、広い範囲で一斉に開花するのであれば、遠くまで運ばれる風媒も効率的かもしれない。ウンモンチクの属するマダケ属の花粉は風媒に適した小さなものだという。
しかし一方で、同じマダケ属のハナダケ(P. nidularia)の開花時にたくさんのトウヨウミツバチが訪れるという報告があり、昆虫が関与している可能性もある (9)。昆虫が花粉を運ばなくても、昆虫が雄しべに触れることで花粉が飛びやすくなるということがあるのかもしれない(10)。
まれにしか開花しないタケでは、アングレーカムとキサントパンスズメガのような共進化は起こり得ないが、それでも昆虫の活動が植物の繁殖にさまざまなかたちで関わっているようである。
2017年に、ウンモンチクと同種のハチクが一斉開花した。ところが、四国から関東までの5カ所でせっかく120年ぶりに一斉開花したのに、種子を作らなかったという(8)。理由はよく分からないが、栽培種なので同じクローン内の自家受粉が原因なのか、あるいは原産地ではないので送粉を助ける適切な昆虫がいないからなのかもしれない(ハチクは日本原産という説もあるが)。
ウンモンチクは中国原産だが、一度ヒゲナガハバチの仲間と思われるものがこの花を訪れているのを見かけた(図23-9)。

図23-9. ウンモンチクの花を訪れるヒゲナガハバチ(膜翅目)の仲間と思われるもの。2022年6月7日、高松市栗林公園。

一方、原産地中国のハナダケには開花時にたくさんのトウヨウミツバチが訪れるという (9)。
また日本のタケやササの花を食べるいくつかの種のハエの幼虫がいることが報告されている(11)。これらは開花時に花に産みつけられた卵から孵化したものである。そのなかにはオオササノミモグリバエ(Dicraeus phyllostachyus)がいるが、このハエの種小名はマダケ属(Phyllostachys)からきている。
栗林公園でウンモンチクが開花したのと同時期に、近くの民家の庭先にあるクロチクも開花して、アザミウマとみられる虫が花に集まっていた(図23-10)。 120年に一度しか咲かない花の送粉に特殊化した昆虫がいるとは思えないが、タケの一斉開花にはまだよく分からないことが多い。

図23-10.クロチクの開花とアザミウマ(総翅目)とみられる虫。2022年5月30日、高松市の民家の庭先。

つづく


【引用文献】
1. ジョン・メイナード=スミス(1995)『進化遺伝学』巌佐庸・原田祐子訳、産業図書.
2. 石井博(2020)『花と昆虫のしたたかで素敵な関係 ― 受粉にまつわる生態学』ベレ出版.
3. Hillbur, Y., Celander, M., Baur, R., et al. (2005) Identification sex pheromone of the swede midge, Contarinia nasturtii. J. Chem. Ecol. 31, 1807-1828.
4. 近雅博(1997)ユスリカ類の配偶行動.日本動物大百科.第9巻・昆虫II、p. 126、平凡社.
5. 田中和夫(1997)カ類.日本動物大百科.第9巻・昆虫II、pp. 119-122、平凡社.
6. 一盛和世(2021)『きっと誰かに教えたくなる蚊学入門』緑書房.
7. 広渡俊哉(1997)ヒゲナガガ類.日本動物大百科.第9巻・昆虫II、p. 71、平凡社.
8. Kobayashi, K., Umemura, U., Kitayama, K., Onoda, Y. (2021) Massive investments in flowers were in vain: Mass flowering after a century did not bear fruit in the bamboo Phyllostachys nigra var. henonis. Plant Spec. Biol. 37, 78-90.
9. Huang, S.-Q., Yang, C.-F., Lu, B., Takahashi, Y. (2002) Honeybee-assisted wind pollination in bamboo Phyllostachys nidularia (Bambusoideae: Poaceae)? Bot. J. Linnean Soc. 138, 1–7.
10. Ruiz-Sanchez, E., Peredo, L.C., Santacruz, J.B., Ayala-Barajas, R. (2017) Bamboo flowers visited by insects: do insects play a role in the pollination of bamboo flowers? Plant Syst. Evol. 303, 51–59.
11. Sakata, Y., Kobayashi, K., Makita, A. (2020) Insect assemblages on flowering patches of 12 bamboo species, J. Asia-Pacific Entomol. 23, 675-679.




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第2話「特異なコウモリ『アブラコウモリ』」
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