著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ　まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『分子系統学』（岸野洋久氏との共著）『DNAに刻まれたヒトの歴史』（共に岩波書店）、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）、『世界でいちばん美しい進化の教室』（監修、三才ブックス）、『共生微生物からみた新しい進化学』（海鳴社）、『進化38億年の偶然と必然』（国書刊行会）など多数。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。

 

進化の目で見る生き物たち

第11話

ネコの起源

文と写真　長谷川政美

イヌが家畜としてヒトと一緒に生活するようになったのは農耕が始まるはるか以前のことであったが、ネコとヒトの結びつきは、ヒトが農耕を始めて穀物を貯蔵するようになってからだと思われる。貯蔵された穀物を狙うネズミがヒトの周辺に集まり、それを狙うヤマネコが集まるようになったのが始まりであろう。そのように人間社会との関わりをもつようになったヤマネコから家畜のネコ（イエネコともいう）が進化した。
イヌは、最初に狩猟採集民によって家畜化された当初はヒトと協力して狩りをするパートナーとしての役割を果たしたと考えられる。また、ウマやウシは荷物やヒトの運搬、農耕、乳や肉などヒトにとって実利的な価値があった。それでは、ネコはなんの役に立っていたのであろうか。
これから見ていくように、最初にネコがヒトと生活を共にするようになったのは、農耕発祥の地であった中東の「肥沃な三日月地帯」（図11-1）と呼ばれる地域だったと考えられる。その頃、ネコがヒトの社会に対して最も貢献したのがネズミを獲ることだった（図11-2）。

ネコがネズミを獲ってくれていなければ、もっと多くの人々が飢えに苦しんだことであろう。さらに、ヒトが農耕を始め、集落をつくり密集して生活するようになってから起った深刻な問題が感染症であった。そのなかでもネズミが媒介するペストはもっとも恐ろしい感染症の一つであった。ネコがネズミを獲ってくれたおかげで、多少なりともそのような感染症が抑えられていたのかもしれない。

◎ネコ科の進化

あとで詳しく述べるように、ネコはヨーロッパヤマネコの一亜種であるリビアヤマネコが家畜化されたものであるが、まずネコ科全体の進化を見てみよう。 図11-3が核ゲノムのデータをもとに描かれたネコ科の系統樹マンダラである(1)。

ネコ科全体はライオン、ヒョウ、トラなどの「大型ネコ科グループ」とそのほかの「小型ネコ科グループ」とに大別される。「大型」にはこのほかにジャガー、ユキヒョウ、ウンピョウなどが含まれる。この「大型」「小型」という区別は便宜的なもので、からだの大きさは実際にはあまり系統を反映していない。「小型」のなかにチーターやピューマなど比較的大型のものも含まれている。また、「大型」のなかでも最大のライオンとトラが一番近縁なのではなく、それらにくらべると比較的小さなヒョウがライオンの姉妹群になっている。つまり、からだの大きさはその動物の生息環境や生き方によって簡単に変わってしまうのである。
ライオン、ヒョウ、トラは一見だいぶ違った動物に見えるがすべてPanthera属に分類されているのに対して、ヨーロッパヤマネコとベンガルヤマネコは似ているように見えるが別属に分類される。それぞれの枝の長さから分かるように、ヨーロッパヤマネコとベンガルヤマネコは、ライオンとトラよりもかなり古い時代に分かれており、それに応じて遺伝的な分化も進んでいるのである。
図11-3は核ゲノムを使って描かれたが、ミトコンドリア・ゲノムを使うと少し違った系統樹になる。ミトコンドリアの系統樹では、カラカル＋サーバルのグループがヨーロッパヤマネコ＋ベンガルヤマネコの系統の根元付近から派生し、ピューマ＋チーターのグループがオオヤマネコの系統の根元付近から派生する（図ではオレンジ色の矢印で示した）。これは、第5話で紹介した交雑による遺伝子転移によるものだと思われる。 「小型ネコ科グループ」の進化の初期に種分化して間もない系統同士で交雑が起ったものと考えられる。
かつて、動物園などでライオンとトラの間の雑種が作られたことがあったが、そのような雑種には繁殖力がないから、今後この2種間で遺伝子転移が起ることはないであろう。それはライオンとトラが分岐してから400万年近くも経っていて、遺伝的に大きく異なってしまったからである。しかしながら、分岐してからあまり時間が経っていない間であれば、2種の生息域が重なって遺伝子転移が起ることがあるのだ。

◎ネコの家畜化

地中海のキプロス島（図11-1）で、およそ9500年前の墓に成人とネコが一緒に埋葬されているのが見つかっている。この島には野生のネコはいないので、このネコはすでに農耕が始まっていた近くの地中海東部の沿岸地方から農耕民によって運ばれてきたと思われる(2)。
ネコは遺伝的にヨーロッパヤマネコに近縁だから、野生のヨーロッパヤマネコ（Felis silvestris）が家畜化されたものである。
旧世界に分布するヨーロッパヤマネコは、おおよそ５つの亜種に分けられる。基亜種（種を定義するもとになった亜種）であるヨーロッパに分布するヨーロッパヤマネコ（F. s.silvestris）、北アフリカから南西アジアに分布するリビアヤマネコ（F. s. lybica）、南部アフリカのミナミアフリカヤマネコ（F. s. cafra）、中央アジアのステップのアジアヤマネコ（F. s. ornata）、それに中国のハイイロネコ（F. s. bieti）である。 図11-4にこれら5つの亜種に家畜のネコ（イエネコ）を加えた系統樹マンダラを示す。

この図から、ネコはリビアヤマネコが家畜化されたものであることが分かる。リビアヤマネコが分布しない地域のネコも、遺伝的にリビアヤマネコに近縁だということは、その地域に分布しているヤマネコのほかの亜種が家畜化されたのではなく、家畜化されたあとでヒトの手で持ち込まれたものだということを意味する。亜種のあいだでは交配が可能であるが、ネコのゲノムにリビアヤマネコ以外の亜種が寄与している痕跡はあまり認められない。
ヨーロッパ、アジア、アフリカなどの各地で発見された、およそ1万年前以降のさまざまな年代にわたる352個のネコのサンプル（骨、歯、皮、体毛など。エジプトのミイラも含む）についての古代DNA解析が行なわれた(4)。8,500年前以前は、リビアヤマネコ由来の遺伝子をもつネコは、メソポタミアやエジプトを含む「肥沃な三日月地帯」（図11-1）でしか見つからないが、この時代以降になると、アジアの広い地域やヨーロッパでも見られるようになる。
また、2,800年前以降にはアフリカの広い地域でも見られる。肥沃な三日月地帯は、野生のリビアヤマネコの分布域であり、最初に農耕が始まったところでもある。このようなところで、ネコの家畜化が始まり、その後世界中に広まったのである。

◎ほかのネコ科動物家畜化の試み

現在ネコ科動物で家畜化されているのはリビアヤマネコ由来のネコだけである。それ以外のネコ科動物が家畜化されたことはなかったのだろうか。
中国・陝西省の泉湖村のおよそ5,300年前の遺跡からネコの骨が見つかった。骨に含まれる炭素や窒素の同位体比を調べたところ、これらのネコは穀物を食べる動物（たぶんネズミ）を捕食していたことが分かった。また、一匹のネコは老齢であまり肉を食べずに穀物を多く食べていたという。これらのことから、これらのネコは家畜化の初期段階に相当するのではないかという(6)。
これだけの証拠では、この陝西省のネコは肥沃な三日月地帯で家畜化されたものがヒトによって連れてこられたのか、あるいは中国での独自の家畜化の試みを示すものかは分からない。
その後、これらのネコの頭骨の形態計測データを解析したところ、肥沃な三日月地帯で家畜化されたリビアヤマネコ由来のネコではなく、図11-3に出てきたベンガルヤマネコという別種だということが明らかになった(7)。陝西省のこの地域に生息する野生の小型ネコ科動物は、ヨーロッパヤマネコの２つの亜種のハイイロネコとアジアヤマネコ、それに別種のマヌルネコとベンガルヤマネコの4種類であるが、泉湖村で見つかったネコはベンガルヤマネコだったのだ。 ベンガルヤマネコの亜種は日本にも分布している。イリオモテヤマネコ（図11-5a）とツシマヤマネコ（図11-5b）である。

5,300年前の中国でこれらと同種のヤマネコが家畜化されようとしていたのである。しかし、家畜ベンガルヤマネコは長くは続かなかった。やがて肥沃な三日月地帯で家畜化されたネコ（イエネコ）が伝えられると、すぐにそれに置き換えられてしまった。
ヒトにとってどのような点でベンガルヤマネコよりもリビアヤマネコ由来のネコのほうが家畜として都合がよかったのかは分からないが、前回紹介したウマの家畜化でも似たようなことがあった。中央アジアのステップで生まれた家畜ウマは、その後、西ユーラシアステップで生まれた新しいタイプの家畜ウマに置き換えられてしまったのだ。
ヨーロッパヤマネコのたくさんの亜種のなかでなぜリビアヤマネコだけが家畜化されたのだろうか。この疑問もやはりはっきりした答えは分からないが、たまたまリビアヤマネコが分布していた肥沃な三日月地帯で最初の農耕が始まったからと考えるのが妥当であろう。遅れて農耕が始まったほかの地域でほかの亜種の家畜化が進んだとしても、肥沃な三日月地帯で長年ヒトと生活をともにしてきたネコに取って代わられたことであろう。

【引用文献】
1. Li, G., Davis, B.W., Eizirik, E., Murphy, W.J. (2016) Phylogenomic evidence for ancient hybridization in the genomes of living cats (Felidae). Genome Res.26(1), 1-11.
2. C. A. ドリスコル、J. クラットン=ブロック、A. C. キチナー、S. J. オブライエン（2009）1万年前に来た猫．日経サイエンス 39 (9), 60-69．
3. Driscoll, C.A., Menotti-Raymond, M., Roca, A.L., et al. (2007) The Near Eastern origin of cat domestication. Science 317, 519 –523.
4. Ottoni, C., Van Neer, W., De Cupere, B., et al. (2017) The palaeogenetics of cat dispersal in the ancient world. Nature Ecol.Evol.1, 0139.
5. Geigl, E.-M., Grange, T. (2019) Of cats and men: Ancient DNA reveals how the cat conquered the ancient world. In “Paleogenomics : Genome-Scale Analysis of Ancient DNA (Population Genomics)”, eds. Lindqvist, C., Rajora, O.P., pp. 307-324, Springer.
6. Hu, Y., Hu, S., Wang, W., et al. (2014) Earliest evidence for commensal processes of cat domestication. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 111, 116-120.
7. Vigne, J.-D., Evin, A., Cucchi, T., et al. (2016) Earliest “domestic” cats in China identified as leopard cat (Prionailurusbengalensis). PLoS ONE 11(1), e0147295.