著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ　まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『分子系統学』（岸野洋久氏との共著）『DNAに刻まれたヒトの歴史』（共に岩波書店）、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）、『世界でいちばん美しい進化の教室』（監修、三才ブックス）、『共生微生物からみた新しい進化学』（海鳴社）、『進化38億年の偶然と必然』（国書刊行会）など多数。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。

 

進化の目で見る生き物たち

第16話

木材を食べる動物たち

文と写真　長谷川政美

前回は、タマムシの幼虫が何年間も枯れ木の中で木材だけを食べて育つという話をした。今回は、木材を食べるそのほかの動物とその進化についてお話ししよう。

◎材食性甲虫の進化

アジア大陸原産で、日本の普通種であるゴマダラカミキリ（Anoplophora malasiaca）に近縁のものに、ツヤハダゴマダラカミキリ（A. glabripennis）がいる。このカミキリムシの幼虫は生きた樹木を食害するが、これが輸入貨物に紛れ込んで世界各地に拡散して問題になっている。最近でも、兵庫県神戸市の六甲アイランドで多数の個体が確認され、盛んにアキニレを食害していることが報告された(1)。
2016年に、このツヤハダゴマダラカミキリのゲノムが解析された結果、面白いことが明らかになった(2)。カミキリムシ科には3万以上の種が含まれるが（表16-1）、もっぱら木材を食べる動物の科としては、非常に種数が多い。

この科のほとんどの種は、幼虫の時期には木材を食べて成長する。木材を食べてそれを栄養にするためには、リグニンやセルロースなど分解しにくい高分子物質を分解しなければならない。同じように木材を食べるシロアリでは、木材を分解する酵素の一部はシロアリのゲノムにコードされているものの、食べたものを分解しているのは主に腸内の共生微生物である(3)。
実はツヤハダゴマダラカミキリのゲノム解析によって、このカミキリムシのゲノムには、木材を分解するのに必要な酵素の遺伝子がたくさんコードされていることが分かったのである(2)。
その後のさらに大規模な研究で、それらの酵素は、カミキリムシ科だけでなく、カミキリムシ科を含むハムシ上科、さらにキクイムシを含むゾウムシ上科の甲虫のゲノムに広く見られることが分かった(5)。前回の図15-6で鞘翅目の系統樹マンダラを示したが、その中でハムシ上科とゾウムシ上科はあわせて植物食を意味する「Phytophaga」と総称されていた。このグループのすべてが木材を食べるわけではないが、少なくともセルロースに富む植物を食べることに特化しているのである。さらに、これら遺伝子が系統的にはPhytophagaとは離れたタマムシ上科のゲノムでも見つかった。

前回紹介したように、タマムシの幼虫が枯死した木の中で何年も木質部だけを食べて育つのは、食べたものを分解する酵素を自分自身のゲノムの中にコードしていることが大きく寄与していると考えられる。Phytophaga（ハムシ上科＋ゾウムシ上科）の共通祖先はおよそ1億8000万年前のジュラ紀に生きていたが、タマムシ上科の共通祖先はそれよりも後になる。従って、これらの酵素遺伝子はPhytophagaの共通祖先のゲノムに取り込まれたものであろう。
遺伝子が親から子に伝わることを「垂直伝達」というが、遺伝子が伝えられる手段としては、このほかに種の壁を超えた「水平伝達」という方法もある。これには共生微生物の遺伝子の取り込みによることが多い。木材を分解するのに必要なこれらの遺伝子は、菌類や細菌のものがPhytophagaの共通祖先のゲノムに水平伝達によって取り込まれたものと考えられる。
その後、Phytophagaでは親から子に垂直伝達によって伝えられるようになり、このグループの繁栄に寄与した。また、これらの遺伝子がタマムシ上科の共通祖先にも水平伝達によって伝えられ、タマムシの幼虫が木だけを食べて成長することを可能にしたのである。
ところが、これらの甲虫のゲノムに木材を分解するのに必要な酵素の遺伝子がすべてコードされているわけではない。遺伝子の水平伝達をもたらしたと考えられる菌類や細菌の一部は、現在でもツヤハダゴマダラカミキリの腸内で共生していることが知られている(6)。
従って、これらの甲虫は木材を分解するための酵素の遺伝子をたくさんゲノム中に取り込んだものの、それらだけでは完全に分解するには十分ではなく、今でもある程度は共生微生物の助けを借りなければならないようである。
甲虫のもつこれらの遺伝子はPhytophaga同士やPhytophagaとタマムシ上科の間でもよく似ているので、微生物からの水平伝達が何回も独立に起ったのではなく、Phytophagaの共通祖先のゲノムに水平伝達によって取り込まれたものが、種分化に伴って垂直伝達で子孫に伝えられたことが分かる。
ただし、系統的に離れたタマムシ上科にもこれらの遺伝子が見出されるのは、Phytophagaからタマムシ上科の共通祖先に水平伝達によって伝えられたものと考えられる。
一方、コガネムシ上科のカブトムシやクワガタムシのゲノムにはこれらの遺伝子の多くが見つからない。カブトムシ（図16-1）の幼虫は、木や落ち葉の腐食が進んで腐葉土といって土状にまで分解されたものを食べて育つ。タマムシやカミキリムシのような本格的な材食性ではないのだ。

同じコガネムシ上科のクワガタの飼育用には、菌糸ビンというものが市販されている。オガクズにヒラタケやカワラタケなどハラタケ綱菌類の菌糸を混ぜ、それらの菌糸がオガを分解して、クワガタの幼虫が効率的に養分を吸収できるようにしたものである。
このようなものが必要だということは、クワガタの幼虫が木材を自分自身で分解する能力は、カミキリムシやタマムシなどにくらべるとかなり限られていて、菌類などの助けがないと木材を分解できないことを意味している。

◎木材を食べる二枚貝

海生の動物の中にも樹木の木質部を食べるものがいる。フナクイムシである（図16-2）。フナクイムシという名前は、木造の船を食べてしまうことからきているが、ムシとはいうものの二枚貝の仲間である。確かに二枚の貝殻がついていて、木を掘削するのにこの貝殻を使うという。

第14話で紹介したように、リグニンの分解にはハラタケ綱菌類の関与が重要だが、近年細菌の重要性も指摘されている(7)。フナクイムシに関しては、共生している細菌がリグニンなどの分解に関わっているといわれているが、共生細菌の大規模なゲノム解析によっても、フナクイムシがリグニンを分解する詳しい機構は未だに明らかになっていない(8)。
なぜ海生の動物の中で通常は海中にはない木材を食べるものが進化したのであろうか。その鍵は、マングローブにあると考えられる（図16-3a）。
マングローブとは、熱帯や亜熱帯の海岸や河口部など、淡水と海水の混ざり合う汽水域に生育する植物のことである。たいていの陸上植物は塩濃度の高いところでは生育できないが、ヤエヤマヒルギ（図16-3b）などのマングローブは高塩濃度への耐性を進化させ、汽水域に進出したのである。フナクイムシは、もともとマングローブの木質部を食べるように進化したものが、木造船に被害を与えるようになったものと考えられる。
タマムシによって空けられた穴がダンゴムシなど小動物のすみかになるように、フナクイムシによって空けられたマングローブの穴もさまざまな動物のすみかになる(9)。

◎そのほかの分解者

チャールズ・ダーウィンは、ミミズ（図16-4）が畑の肥沃な土を作るのに欠かせない役割を果たしていることを、40年にもわたる観察を通じて明らかにした(10)。

ダーウィンの計算によると、彼が住んでいたイングランド南部のダウンの畑の表土は3年に1度はミミズの体内を通るのだという。ミミズは、腐食が進んだ落ち葉などを土と一緒に食べて養分を得たあと糞として排泄するが、土の粒子が団子状になったミミズの糞のおかげで、空気が通りやすい肥沃な土ができるのだ。
海中の生態系では、そこに棲む生産者の植物プランクトンと消費者の動物の食物連鎖が密接に関連して、比較的速く物質が循環している。海中の生態系における主要な生産者は植物プランクトンであり、分解されやすいのだ。
ところが陸上の生態系、特に森林では、物質の蓄積量にくらべて循環量が少ない (11)。冷温帯の森林では、1ヘクタールあたり数百トンの有機物が、樹木や土壌に蓄積されているが、一年間に循環している有機物の量は数トン程度である。
陸上でもアフリカのサバンナなどでは、分解に時間がかかる樹木が少ないので、森林にくらべると物質循環の速度が高い。リグニンを分解できる菌類は進化したが、やはりリグニンを含む木質は分解に時間がかかるのだ。
サバンナの植物の主体である草にはリグニンはあまり含まれないために、サバンナの生態系は膨大な数の哺乳類を養うことができるのである（図16-5）。

森林では樹木が巨大化した結果、動物などが食料として直接利用しやすい葉や果実などにくらべて、すぐには分解されにくい幹などの生物体量が相対的に多くなった。循環量が少ないことは、樹木が巨大な生物体を生成し、さらに枯死した有機物が長い時間をかけて蓄積することによる。
次回見るように、このような緩慢な森林の生態系の特徴が、多様な生き物の生活を可能にしている。

【引用文献】
1. 秋田勝己、加藤尊、柳丈陽、久保田耕平 (2021) 兵庫県で発見された外来種ツヤハダゴマダラカミキリ．月刊むし 601(3), 41-45.
2. McKenna, D.D., Scully, E.D., Pauchet, Y., et al. (2016) Genome of the Asian longhorned beetle (Anoplophora glabripennis), a globally significant invasive species, reveals key functional and evolutionary innovations at the beetle–plant interface. Genome Biol. 17, 227.
3. 大熊盛也 (2016) シロアリ共生微生物．『共生微生物』（大野博司編）pp.75 - 84、化学同人．
4. Zhang, S.-Q., Che, L.-H., Li, Y., et al. (2018) Evolutionary history of Coleoptera revealed by extensive sampling of genes and species. Nature Commun. 9, 205.
5. McKenna, D.D., Shin, S., Ahrens, D., et al. (2019) The evolution and genomic basis of beetle diversity. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 116, 24729–24737.
6. Scully, E.D., Geib, S.M., Hoover, K., et al. (2013) Metagenomic profiling reveals lignocellulose degrading system in a microbial community associated with a wood-feeding beetle. PLoS ONE 8(9), e73827.
7. Lee, S., Kang, M., Bae, J.-H., et al. (2019). Bacterial valorization of lignin: strains, enzymes, conversion pathways, biosensors, and perspectives. Front. Bioeng. Biotechnol. 7, 209.
8. Stravoravdis, S., Shipway, J.R., Goodell, B. (2021) How do shipworms eat wood? Screening shipworm gill symbiont genomes for lignin-modifying enzymes. Front. Microbiol. https://doi.org/10.3389/fmicb.2021.665001.
9. Hendy, I.W., Michie, L., Taylor, B.W. (2014) Habitat creation and biodiversity maintenance in mangrove forests: teredinid bivalves as ecosystem engineers. PeerJ 2, e591; DOI 10.7717/peerj.591.
10. チャールズ・ダーウィン(1881)『ミミズの作用による肥沃土の形成およびミミズの習性の観察』（日本語訳：『ミミズと土』渡辺弘之訳、平凡社、1994年）
11. 武田博清（2002）『トビムシの住む森 ― 土壌生物から見た森林生態系』京都大学学術出版会．