Creature

 

870万種ともいわれる地球上の多様な生き物たち。

まだ私たちはそのごく一部しか知らないが、

実に多くのことが明らかにされてきてもいる。

進化生物学者である著者が、

世界中で長年撮りためた貴重な写真と文章で

思いのままに「生き物」を語る。



著者プロフィール
長谷川政美(はせがわ まさみ)

1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士(東京大学)。著書に『分子系統学』(岸野洋久氏との共著)『DNAに刻まれたヒトの歴史』(共に岩波書店)、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』(ベレ出版)、『世界でいちばん美しい進化の教室』(監修、三才ブックス)、『共生微生物からみた新しい進化学』(海鳴社)、『進化38億年の偶然と必然』(国書刊行会)など多数。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。

 

進化の目で見る生き物たち


第22話

節足動物の進化

文と写真 長谷川政美


◎繁栄する節足動物

節足動物門Arthropodaは、現生の記載された生物種の半分以上を占める大きなグループである。その中で三葉虫は、現生の動物につながることが明らかな多細胞動物化石がはじめて見つかるおよそ5億2,500万年前のカンブリア紀初期には出現した。
図22-1aの三葉虫は、カンブリア紀初期化石として有名な中国雲南省の澄江動物群の一つである。

図22-1a.初期の三葉虫、クーニャンギア・プストゥロサ(Kuanyangia pustulosa;節足動物門;2008年12月18日、中国科学院南京地質古生物研究所)。中国雲南省の澄江(チェンジャン)流域で発見されたおよそ5億2,500万年前のカンブリア紀初期の澄江動物群の一つ。三葉虫はこの時代から古生代を通じて繁栄し、古生代最後のペルム紀末(約2億5,100万年前)に絶滅した。

三葉虫は3億年近く続く古生代を生き抜いたが、およそ2億5,100万年前の古生代ペルム紀末に絶滅した。この3億年という長さは、鳥以外の恐竜が生きた時代のおよそ2倍に相当する。その間に化石として知られている三葉虫は2万種を超える。
カンブリア紀には三葉虫以外にもさまざまな節足動物が繁栄したが、ペルム紀末に三葉虫が絶滅したあとも多くの系統が生き残り、現在でも地球上で最も繁栄している動物のグループである。
三葉虫の特徴として重要なのが眼をもっていたことである。図22-1bのシルル紀の三葉虫の一種であるアークティヌルスの化石は、立派な眼(複眼)がもっていたが、このような構造はカンブリア紀初期の最初の三葉虫でも認められる。

図22-1b.アークティヌルス(Arctinurus boltoni);節足動物門・三葉虫;4億4,400万年前~4億1,900万年前のシルル紀・アメリカ;2013年11月21日、北九州市いのちのたび博物館)

またカンブリア紀初期のほかの多くの節足動物にも眼があった。カンブリア紀最大の捕食動物とされているアノマロカリスもその一つである。図22-2aは澄江動物群よりも少しあとのカンブリア紀中期を代表する有名なバージェス動物群のものであるが、同じような眼はカンブリア紀初期のアノマロカリスでも認められる。
現生のトンボの複眼(図22-3)には2万個以上のレンズがあるが、アノマロカリスの複眼にもそれに匹敵する数のレンズがあったという(1)。レンズの数が多いということは、デジタルカメラで撮像素子が多いことに相当するから、解像度の高い画像が得られる。
図22-2bは、カンブリア紀中期の節足動物、オパビニアの全身化石である。オパビニアの頭部には5つの眼があった。またこれと同じ動物群のオダライアにも一対の大きな眼があった(図22-2c)。

図22-2a.アノマロカリス(Anomalocaris canadensis;節足動物;5億800万年前のカンブリア紀中期;国立科学博物館2015年特別展「生命大躍進」、ロイヤルオンタリオ博物館所蔵標本)。頭部に一対の眼があった。この化石はカンブリア紀中期のものであるが、カンブリア紀初期の澄江のアノマロカリス化石でも同様の眼が認められる。

図22-2b.オパビニア(Opabinia regalis;節足動物;5億800万年前のカンブリア紀中期;国立科学博物館2015年特別展「生命大躍進」、ロイヤルオンタリオ博物館所蔵標本)。

図22-2c.オダライア(Odaraia alata;節足動物;5億800万年前のカンブリア紀中期;国立科学博物館2015年特別展「生命大躍進」、ロイヤルオンタリオ博物館所蔵標本)。

図22-3.頭全体が眼であるかのようなトンボの複眼(種名不明;2009年11月24日、台湾台北市)

図22-4は、カンブリア紀初期・澄江動物群の一つであるフキシャンフィア・プロテンサである。この種の分類学的帰属に関しては議論があるが、節足動物であるという見方が強い。最近この種の化石から、現生の軟甲類(甲殻類の中のカニやエビの仲間)や昆虫の脳や視神経系に似た構造が見つかっているという(1)。

図22-4.5億2,500万年前のカンブリア紀初期・澄江動物群の一つであるフキシャンフィア(Fuxianhuia protensa;節足動物門と考えられる;2008年12月18日、中国科学院南京地質古生物研究所)。

これらのことは、この時代までに節足動物は高度な視力をもっていたことを示している。ところが、カンブリア紀初期には、節足動物以外の動物の多くは眼をもっていなかったらしい。これらの動物の眼は、これ以降になって進化したのだ (2)。
動物はほかの生き物を食べて生きるが、カンブリア紀初期における節足動物の眼の進化は、彼らに捕食動物として非常に有利な立場を与えるものであった。
これをきっかけに、捕食される眼をもたなかった動物にもそれに対抗する進化が起った。捕食者をいち早く発見して逃れるための眼の進化とともに、運動性や食べられにくくするためのかたい殻などの進化である。それに応じて捕食動物にもさらなる進化が起った。
こうして捕食者と被捕食者の間の絶えざる軍拡競争が始まり、その結果として多様な動物が生まれたのだ。

◎汎甲殻類 ―昆虫の起源

従来の分類学では、現生の節足動物門は4つの亜門に分類されてきた。クモなどの鋏角(きょうかく)亜門(Chelicerata)、ムカデやヤスデなどの多足亜門(Myriapoda)、エビやカニなどの甲殻亜門(Crustacea)、昆虫やトビムシなどの六脚亜門(Hexapoda)である。カブトガニは一見甲殻類のようだが、実はクモの仲間の鋏角類である。
カブトガニはおよそ4億8,000万年前のオルドビス紀に出現して繁栄したが、現生種は4種のみである。それには、日本にも分布するカブトガニやアメリカ東海岸のアメリカカブトガニが含まれる。また絶滅した三葉虫はこれら4つの亜門とは別のArtiopoda亜門という系統に属する。
現生の4亜門の間の系統関係についてはさまざまな意見があったが、従来の一般的な考え方では、鋏角亜門が最初に分かれ、残りの3亜門のうち、多足亜門と六脚亜門が最も近縁とされてきた。ところが分子系統学の発展に伴って、甲殻亜門が六脚亜門に近縁だと考えられるようになってきた。
確かに、多足類と昆虫などの六脚類との間には共通の形態形質が多く見られるが、これらの節足動物は陸上生活に適応したものが多いため、収れん的に獲得した形質なのである(3)。その中には例えば空気から直接酸素を取り込むための気管系などがある。それに対して、甲殻亜門にもダンゴムシやワラジムシ(等脚目)など陸生のものもいるが、ほとんどが水生である。
現生の節足動物が4つの亜門に分類できることには疑いの余地はないと長い間考えられてきた。ところが近年の分子系統学は、いわゆる甲殻類が系統的にまとまったグループではなく、ミジンコや田植え時期の水田でよく見られるカブトエビなど鰓脚(さいきゃく)綱と呼ばれるグループは、ほかの甲殻類よりも昆虫などの六脚類に近縁であることが明らかになってきた。そのため、甲殻亜門と六脚亜門を統合した汎甲殻亜門(Pancrustacea)が設けられるようになった。
図22-5に若くして亡くなった天才的な博物画家・杉浦千里(1962~2001)の細密画を中心として作った節足動物の系統樹マンダラを示す。

図22-5.節足動物の系統樹マンダラ。分岐の順番と年代は文献(5)による。スケールは2億年。アメリカカブトエビとササグモ以外の画像は杉浦千里の作品(画像提供:杉浦千里作品保存会・増田美希氏)。背景がピンク色の部分が、甲殻類と昆虫(六脚類)をあわせた汎甲殻亜門。画像をクリックすると拡大表示されます。

杉浦は40年足らずの生涯に、甲殻類の見事な細密画をたくさん遺したが(4)、残念なことにカブトエビやクモの細密画は遺さなかった。そのため、この2つの生物の画像は私の拙い写真を使わせていただいた。
節足動物門は種数において現生の動物の中で最大のグループであるが、その中でも昆虫綱が圧倒的多数を占める。図22-6は、昆虫綱に近い部分の節足動物の系統樹マンダラをより詳しく示したものである。

図22-6.節足動物門の昆虫綱に近い部分の系統樹マンダラ。分岐の順番と年代は文献(6)による。背景が緑色の部分が昆虫綱。ムカデエビ(©️Joris van der Ham)。画像をクリックすると拡大表示されます。

先に甲殻類の中で鰓脚綱がエビやカニなどほかの甲殻類よりも昆虫綱に近縁だと述べたが、実はそれよりもさらに昆虫綱に近縁なものがいる。海底洞窟などに生息するムカデエビが作るムカデエビ綱である。ムカデエビとの共通祖先から陸上に進出してその後昆虫に進化した六脚類の祖先が生まれたのである。
陸上に進出した六脚類の最初の系統がトビムシ(粘管目)やコムシ(倍尾目)であり、その後およそ4億1,900万年前のシルル紀からデボン紀に移行する頃に、昆虫が誕生した。昆虫の最初の系統はイシノミ(古顎目)やシミ(総尾目)など地面を這い回るものだったが、その後およそ3億5,900万年前に始まる石炭紀には、動物史上初めて空を飛べるようになったトンボなど飛翔性の昆虫が進化した。
図22-6で有翅昆虫と矢印で示したところである。最初の六脚類が陸上に進出したのはそれ以前に地衣類、コケ類、菌類、細菌などが進出していたからだが、有翅昆虫が空を飛ぶようになったのは、第13話で述べたように、それまで地表近くだけを覆っていた植物のなかから進化した維管束植物が太陽光を求めて高くそびえ立つようになったからである。
無翅昆虫であるイシノミとシミは、この系統樹の中ではまとまったグループは作らず、シミのほうが有翅昆虫と近縁である。つまり、シミとの共通祖先から有翅昆虫が進化したのだ。
昆虫の98%以上の種が有翅昆虫であり、イシノミやシミなどの無翅昆虫はわずかである(3)。図22-6のなかのシミの写真は、私が住んでいる香川県高松市の朽ちた木の切り株の上でたまたま見かけたものであるが、イシノミは私自身見たことがなく、博物館の標本写真である。
このように無翅昆虫はわれわれにはあまり馴染みのないものであるが、一方の有翅昆虫は、あらゆる記載された生物種の半数以上を占めるほど繁栄している。このように有翅昆虫が繁栄したのは、彼らの飛ぶ能力にあることは疑いない。
石炭紀にははじめて有翅昆虫が進化したが、それに続く古生代最後のペルム紀(2億9900万年前~2億5100万年前)には、現生の目のほとんどが出現した。ノミやシラミは翅をもたないが、これらはかつてもっていた翅を退化させたと考えられるので、有翅昆虫のグループに入る。
有翅昆虫が飛ぶようになった後、およそ2億年前の三畳紀には脊椎動物からも翼竜が進化したが、それまでの1億5,000万年もの間、有翅昆虫は唯一空を飛ぶことのできる動物としての地位を維持した。空を飛ぶようになると、移動距離が広がり、遺伝的に離れた異性と出会う機会が増えて近親交配が避けられるようになった。
有翅昆虫が記載された生物種の半数以上を占めるほど繁栄している理由として彼らの飛翔能力を挙げたが、そのほかに彼らのからだが小さいということも重要である。第8話で、鳥類のなかでもからだの小さなスズメ目の種数が圧倒的に多いことと関連して挙げたが、からだが小さいほど、大きな動物には気がつかないような多様な環境の違いを感じることができ、微細な環境の違いをもとに棲み分けることが可能なのである。
有翅昆虫はさらに変態という画期的な仕組みを進化させた。幼虫から蛹を経て成虫へとかたちを変える完全変態である。現存する昆虫のうちの75%以上の種が、幼虫時期と成虫時期とでまったく異なる食べ物を摂るという(7)。これにより、同じ種の幼虫と成虫が競合せずに、多様なニッチェを利用できるようになった。
中生代最後の白亜紀(1億4,500万年前~6,600万年前)に入ると、きれいな花を咲かせる顕花植物が進化し、次回紹介するように昆虫の進化も新たな段階を迎えることになる。

つづく


【引用文献】
1. 土屋健(2013)『エディアカラ紀・カンブリア紀の生物』技術評論社.
2. アンドリュー・パーカー(2006)『眼の誕生 ― カンブリア紀大進化の謎を解く』渡辺政隆・今西康子訳、草思社.
3. 大場裕一・大澤省三・昆虫DNA研究会(2015)『遺伝子から解き明かす昆虫の不思議な世界』悠書館.
4. 杉浦千里(2014)『杉浦千里博物画図鑑 ― 美しきエビとカニの世界』成山堂書店.
5. Giribet, G., Edgecombe, G.D. (2019) The phylogeny and evolutionary history of arthropods. Curr. Biol. 29, R592–R602.
6. Misof, B., Liu, S., Meusemann, K., et al. (2014) Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution. Science 346, 763–767.
7. スコット・リチャード・ショー(2016)『昆虫は最強の生物である ― 4億年の進化がもたらした驚異の生存戦略』藤原多伽夫訳、河出書房新社.




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<バックナンバー>
第1話「コウモリの自然史」
第2話「特異なコウモリ『アブラコウモリ』」
第3話「海流と生き物の分布」
第4話「海を越えた動物の移住」
第5話「ヒグマの自然史」
第6話「クマ科の進化」
第7話「動物の長距離移動」
第8話「スズメ目の進化」
第9話「イヌの起源」
第10話「ウマの起源」
第11話「ネコの起源」
第12話「動物のからだの模様の形成」
第13話「光を求めて」
第14話「酸素濃度の極端な増減」
第15話「木材を食べるタマムシ」
第16話「木材を食べる動物たち」
第17話「物質循環をあやつる小さな生き物」
第18話「退化と中立進化」
第19話「目的なき性選択」
第20話「鳥が飛べるようになったのは性選択のため?」
第21話「音楽の起源」