著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ　まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『分子系統学』（岸野洋久氏との共著）『DNAに刻まれたヒトの歴史』（共に岩波書店）、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）、『世界でいちばん美しい進化の教室』（監修、三才ブックス）、『共生微生物からみた新しい進化学』（海鳴社）、『進化38億年の偶然と必然』（国書刊行会）など多数。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。

 

進化の目で見る生き物たち

第14話

酸素濃度の極端な増減

文と写真　長谷川政美

◎真正担子菌綱の進化

現在、大気中の酸素分圧の割合は21％だが、石炭紀には30％近くもあった。石炭紀にこのように酸素濃度が高かった理由は、前回紹介したように、その頃に巨大な森林が出現したからである。樹木が大気中の二酸化炭素を吸収し、葉の中の葉緑体で太陽光のエネルギーを使って二酸化炭素を水と反応させ、ブドウ糖などの糖類を作り出す。これが光合成であるが、この際に酸素が放出される。この樹木が枯れるとそのまま地中に埋もれて石炭になった。
現在では枯れた木を分解する菌類がいる。分解は光合成とは逆の反応だから、酸素を消費して二酸化炭素を放出する。デボン紀・石炭紀に先立つシルル紀の後期には、植物はリグニンという物質を合成して幹を強化して光を求めて高く伸びるようになったが、それを分解できる生物がいなかったのだ。
リグニンはセルロースなどとも結合して存在するが、そのような状態ではセルロースも分解されなかった。そのために、枯死した樹木はそのまま石炭になったのである。
そのような状況は、石炭紀が終わって次のペルム紀が始まるおよそ3億年前に出現した新しいタイプの菌類のおかげで少しずつ変わっていった。「ハラタケ綱」（真正担子菌綱ともいう）と呼ばれる担子菌である。この新しい菌類がそれまで分解することが困難だったリグニンを分解する能力を進化させたのである。
図14-1に菌類（動物界、植物界などとならんで「菌界」という）の系統樹マンダラを示した。菌類は、細胞核をもたない原核生物の細菌と区別するために「真菌類」と呼ばれることもある。菌類は植物のような光合成を行なわない従属栄養生物であり、栄養をほかの生物に依存する。その際、動物のようにほかの生き物を食べるのではなく、消化酵素を体外に分泌して有機物を分解し、得られた養分を吸収する。

現在の菌類の中で最大のグループが子嚢菌門と担子菌門である。子嚢菌には酵母やコウジカビなどのほか、図14-1にあるオサムシタケなど昆虫に寄生する冬虫夏草がある。また、藻類が菌類に共生してできる地衣類は、たいてい子嚢菌を宿主とするものである。もう一方の担子菌の中から、およそ3億年前（図14-1の赤い円で示した時代）にリグニンを分解できるものが現れたのである。
この系統樹で、担子菌の中のハラタケ亜門で最初に分かれたアカキクラゲ綱も木材を分解する木材腐朽菌である。しかし、この菌類はセルロースを分解するものの、リグニンは分解できなかった。褐色のリグニンが残るため「褐色腐朽菌」と呼ばれる。その後、リグニンも分解できる「白色腐朽菌」としてハラタケ綱が進化したのである。図14-1で白色の背景の部分がハラタケ綱であり、われわれに馴染みのキノコの大部分がこれに属する。
リグニン分解能の進化により、ペルム紀になると枯れた巨木の分解が次第に進むようになった。これにより、石炭紀のように枯れた木がそのまま地中に埋もれて石炭になってしまうのではなく、分解された物質を次の世代の生き物が利用できるようになった。物質循環が起るようになったのである。
図14-2は私が住む高松市の公園の切り株で見かけたキノコである。ここでは少なくとも4種類のハラタケ綱のキノコが切り株の分解に関わっているのが見える。また、図14-3には同じ公園の倒木の中から生えた菌糸体が見える。菌類は、このように木の内部に張り巡らせた菌糸から出す酵素で材質部を分解し、栄養を取り込んで成長する。キノコは、菌糸体が次世代に命をつなぐ胞子を作るための子実体のかたちをとっている状態なのだ。

ハラタケ綱の菌類がすべて枯れた木の分解に関わっているわけではない。例えばマツタケ（Tricholoma matsutake）は、ハラタケ目キシメジ科の担子菌であるが、生きたアカマツなどの樹木の根と、「外生菌根」と呼ばれる共生体を形成する。
外生菌根とは、菌類の菌糸が植物の根の細胞内や隙間に侵入して、菌糸と生きた根の細胞が結合した構造である。菌糸から植物の栄養となる無機塩や水分が供給され、逆に植物から菌糸へは光合成産物が供給される。イグチ（図14-4）やベニタケの仲間にも外生菌根を作るものが多い。

ハラタケ綱の菌類がすべて木材腐朽菌や落葉分解菌など植物の分解に関わっているわけではなく、植物と共生していて、植物が生きていく上で欠かせない役割を果たしているものも多いのである。ただし、外生菌根を作る菌類が出現するためには、木材や落葉が腐生菌によって十分分解されていることが必須である(2)。

◎酸素欠乏時代の到来

ペルム紀のはじめにリグニンを分解できるハラタケ綱が出現すると、枯れた巨木が分解されるようになり、物質循環が進んだ。ところがここでわれわれの祖先にとって大きな問題が起った。それは酸素の欠乏であった。
木の分解は酸素を消費して二酸化炭素を生み出す。そのために、ペルム紀の後半から、地球大気の酸素濃度は減少し始めた。古生代はペルム紀で終わるが、酸素分圧の割合は次の中生代三畳紀（2億5200万年前～2億100万年前）には15%、さらに続くジュラ紀（2億100万年前～1億4500万年前）には12%にまで極端に減少してしまった。
われわれ哺乳類の祖先である単弓類（図14-5）はまだ酸素が豊富だったペルム紀の前半に繫栄した。その時代、酸素分圧の割合は30％にも達した。ところが、ペルム紀末から三畳紀にかけて酸素濃度が減少すると、高酸素濃度に適応した単弓類にとって生きにくい時代になり、単弓類は次々に絶滅していった。衰退していく単弓類に代わって登場したのが恐竜であった。
恐竜は独自の呼吸法を進化させたのである。恐竜は6600万年前に絶滅したとされているが、その子孫は鳥類として現在でも繁栄を続けている。従って鳥類も恐竜の仲間であり、鳥類以外の恐竜を「非鳥恐竜」という。恐竜が進化させ、現在の鳥類が引き継いでいる呼吸法が「気嚢（きのう）」による呼吸である（図14-6）。

哺乳類の肺は行き止まりの袋小路の袋であり、その袋に空気を吸い込んだり、吐き出したりする。その際に、肺を流れる血液は運んできた二酸化炭素を酸素と交換する。ところが、袋に空気を吸い込んだり吐き出したりするやり方では、袋の中の空気を完全に吐き出してから新しい空気を吸い込まない限り（どうしても古い空気が少し残るので、それは不可能）、酸素をたくさん含んだ新鮮な空気と二酸化炭素をたくさん含んだ空気が混ざってしまう。この点で、哺乳類の呼吸は効率が悪い。一方、恐竜やその子孫の鳥類の気嚢を使った呼吸システムでは、空気の入口と出口が分かれているので、肺の中の空気はすべて入れ替わることになる。
三畳紀の間に気嚢の獲得によって単弓類に対して優位に立った恐竜は、ジュラ紀、さらに続く白亜紀（1億4500万年前～6600万年前）を通じて繁栄する(3)。その間、われわれの祖先の単弓類は、恐竜の陰で夜行性の小さな動物として過ごすことになる。

◎哺乳類の誕生

酸素濃度の減少はわれわれの祖先に大きな試練を与えた。生き物には環境の変化に適応する能力があり、酸素濃度の減少だけであればなんとか適応できたかもしれない。実際、単弓類から進化した哺乳類の中には、ヤクやチルー（図14-7）など標高5000メートルのチベット高原に生息するものがいる。

現在のこの標高における酸素濃度は、酸素濃度が最低だったジュラ紀の海水面のものに匹敵する。従って、気嚢をもたなくても酸素欠乏時代を生き抜くことは可能なのである。問題はほかの動物との競争なのだ。酸素欠乏時代に画期的な呼吸法を進化させた恐竜との生存競争では、われわれの祖先はやはり圧倒的に不利だったのだ(4)。　
恐竜繁栄の陰で夜行性の生活に追いやられたわれわれの祖先は、その間さまざまな新しい特徴を進化させて哺乳類が生まれた。その一つが内温性であった。それまでは、現在の爬虫類のように朝に日光を浴びてからだを温めてから活動していたものが、夜行性になってそのような生活ができなくなった。日光を浴びなくても体温が保てるような内温性の進化は哺乳類が生き残るためにどうしても必要なものであった。
また、夜行性の生活にとって重要な嗅覚と、嗅覚から得られるまわりの環境に関する情報を統合するための脳の進化は、6600万年前に非鳥恐竜が絶滅したあとに哺乳類が繁栄するための基盤を整えたことになる。中生代最後の白亜紀は、6600万年前の非鳥恐竜の絶滅とともに終わって次の新生代が始まるが、白亜紀の後半になると酸素濃度は現在とあまり変わらないようになった。従って白亜紀の後半になると、哺乳類も次第に非鳥恐竜と互角に競争できるようになり、非鳥恐竜が絶滅したあとの新生代に繁栄することになる。

【引用文献】
1. Floudas, D., Binder, M., Riley, R., et al. (2012) The Paleozoic origin of enzymatic lignin decomposition reconstructed from 31 fungal genomes. Science 336, 1715-1719.
2. 小川真（2013）『カビ・キノコが語る地球の歴史』築地書館．
3. ピーター・ウォ―ド（2008）『恐竜はなぜ鳥に進化したのか — 絶滅も進化も酸素濃度が決めた』垂水雄二訳、文藝春秋社．
4. 長谷川政美（2020）『進化38億年の偶然と必然』国書刊行会．