著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ　まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『分子系統学』（岸野洋久氏との共著）『DNAに刻まれたヒトの歴史』（共に岩波書店）、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）、『世界でいちばん美しい進化の教室』（監修、三才ブックス）、『共生微生物からみた新しい進化学』（海鳴社）、『進化38億年の偶然と必然』（国書刊行会）など多数。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。

 

進化の目で見る生き物たち

第17話

物質循環をあやつる小さな生き物

文と写真　長谷川政美

前回の最後に、陸上生態系、特に森林では海中の生態系にくらべて物質循環の速度が緩慢だという話をした。今回はこの問題をもう少し詳しく見ていこう。

◎倒木や落ち葉などが提供する小動物のすみか

太陽の光を求めて高くそびえ立つようになった樹木は、自分自身の重みを支えるためにリグニンという物質を進化させたが、当初はこれを分解できる生き物がいなかった。およそ3億年前に担子菌の中のハラタケ綱がリグニン分解能を進化させ、物質循環がスムーズに起こるようになった。
しかし、それでも枯れた樹木が完全に分解してしまうためには、長い年月がかかる。その間、次第に分解されていく樹木は、さまざまな動物に棲み場所を提供しているのだ。
第15話でタマムシの幼虫が枯死した木の木質部を食べて成長したあと成虫になって出てくる話をしたが、タマムシが出たあとの穴はダンゴムシなど小動物のすみかにもなる（図17-1）。

ダンゴムシは落ち葉を食べてこれを分解することを通じて物質循環に貢献している。また倒木や切り株、それに落ち葉の下の土壌は、トビムシやヤスデなどのすみかになる（図17-2、図17-3）。

これら小動物の豊かな世界は、文献(2, 3)で美しい画像として見ることができる。落ち葉や倒木などは、完全に分解されるまでの間、これら小動物にすみかを提供しているのである。樹木の木質部は、食料としては動物が利用しにくいため、食べ残された構造物が多様な動物の棲み場所を生み出しているともいえる(4)。
森林生態学者の武田博清によると、トビムシやササラダニなど土壌動物は、からだの大きさにくらべて大きな卵を少数だけ産む特徴があるという(4)。第2話で紹介した「r戦略」対「K戦略」のうちの「K戦略」の繁殖戦略を採っているということである。これは土壌の安定した環境条件を反映しているものと考えられる。

◎変形菌が生態系で果たしている役割

陸上の森林生態系では、物質循環の速度が緩慢であるために、そこではさまざまな動物が生きていくことができる。ハラタケ綱菌類によるリグニン分解がもっと急速に進んでどんどん物質循環が起こるようであれば、これまで見てきたような小動物が生きていく場所はあっというまに消えてしまうであろう。
物質循環は生態系を維持する上でなくてはならないものであるが、多様な生物が生きていくためには、これがあまり速すぎても困るのである。このように物質循環の速度を制御している要因の一つとして重要なものに、変形菌（粘菌ともいう）が挙げられる。 図17-4は、第15話の図15-2でタマムシの幼虫が木質部を食べて成虫になって出てきたのと同じ倒木上に発生したムラサキホコリという変形菌の子実体である。

子実体とは変形菌が次世代に命をつなぐ胞子を作るためのものである。変形菌の一生は胞子の発芽により単細胞のアメーバができるところから始まる。このアメーバは自分よりも小さな細菌を食べて成長する。
アメーバにはオス・メスがあり、異性が出会うと接合し、染色体数が2nの変形体になる。変形体でも核は分裂して増えるが、細胞は分裂せずに単細胞のままで大きくなる。つまり、核をたくさんもつにもかかわらず単細胞ということである。大きな変形体になると、キノコなど大きな菌類も食べて成長する。変形菌は分解者である菌類や細菌を食べるため、物質循環の速度を抑制する働きをしているのである。
倒木・切り株の中や落ち葉の下などで成長した変形菌は、子実体を作るために外に出てくる。われわれが普通目にするのは（今回の写真に出てくるのはすべて）、この段階以降のものである。
日本では梅雨の終わり近くになって晴れ間のあるときに見かけることが多い。湿度や温度が子実体形成に適したものになると出てくるのである。子実体が作る胞子は乾燥したものであり、これが風で飛散することによって変形菌の分布が広がる。胞子は、湿った状態では飛散できないのだ。変形体は「粘菌」という名前が示すように湿ってねばねばしているが、子実体になっても最初は湿っている。それが乾燥することによって成熟した子実体になる。
分解者の働きが活発過ぎると、倒木などが短時間に分解されてしまうということは、小動物のすみかがなくなるだけではない。分解されてできた無機塩は植物が再生産する際の養分になるが、植物がすぐに必要とする以上の無機塩ができても雨で流されて最終的には海にいくので、陸上の生態系には寄与しない。
このような点からも、物質循環の速度の抑制は重要である。実際には変形菌だけではなく、動物も菌類やさらには変形菌を食べることによって、物質循環の速度を複雑に制御しているのである。
図17-5は切り株上のキクラゲに生えたチョウチンホコリと思われる変形菌の変形体であり、キクラゲを完全に覆っている。チョウチンホコリは変形菌のご研究で有名な昭和天皇が国内では最初に発見されたものである。上の写真は完全な変形体であるが、そのおよそ3時間半後の下の写真では、そこから子実体が形成されつつあるのが見える。このように変形体は動物のように動き回り、かたちも変わるのである(5)。

このような変形体が次世代に命をつなぐための胞子を作る子実体になるわけであるが、図17-5の下の写真のような段階が進んで子実体ができる。そのためには乾燥が必要であるが、乾燥して成熟する過程で減数分裂が起り、染色体数がnの胞子が作られる。しかし、この時にはその後雨になって子実体形成は失敗したようである。図17-6にその後うまく成熟した子実体の写真を示す。

以上紹介した変形菌（真正変形菌綱）に近縁なものにツノホコリがあり、変形菌を含めてこれらはアメーボゾア門（Amoebazoa）を構成する。図17-7にアメーボゾア門の系統樹マンダラを示す。

先に変形菌の子実体は乾燥することによって成熟し、胞子が風の力で飛散できるようになると述べた。この図ではクダホコリ、マメホコリ、マツノスミホコリの未熟な子実体と成熟した子実体を並べて示したが、赤くて美しかった未熟な子実体が、一日くらいで乾燥して黒ずんだ成熟した子実体に変身するのである。また、アオモジホコリの子実体も最初はみずみずしい緑色だったものが、右上の小さな写真で示したように、乾燥して成熟すると黄色っぽくなる。
乾燥した胞子は風に乗って遠くまで飛散する。世界中でおよそ1000種の変形菌が知られているが、そのうちのおよそ半分は日本で見ることができる。またそのほとんどは日本の固有種ではなく、世界の共通種である。日本で変形菌の種類が多いのは、湿気の多い気候が関係していることは確かであるが、変形菌の胞子が小さくて、世界中に散布されやすいために、世界共通の種が多いのである。
変形菌だけではなく、トビムシなど菌類を食べる動物も多いので、シロアリやタマムシ、カミキリムシなどのように枯死した樹木の分解を促進する動物がいる一方で、分解速度を抑制する働きをするものもいる。さらに変形菌を食べる動物や菌類もいるので、さまざまな生き物が複雑に絡み合いながら、樹木の分解速度、つまり物質循環速度が決まるのである。

【引用文献】
1. 長谷川政美（2019）『ウンチ学博士のうんちく』海鳴社．
2. 皆越ようせい（2013）『写真で見る小さな生きものの不思議 ― 土壌動物の世界』平凡社．
3. 萩原康夫。吉田譲、島野智之（編著）（2019）『土の中の美しい生き物たち』朝倉書店．
4. 武田博清（2002）『トビムシの住む森 ― 土壌生物から見た森林生態系』京都大学学術出版会．
5. 長谷川政美（2020）『進化38億年の偶然と必然』国書刊行会．
6. Fiore-Donno, A.M., Clissmann, F., Meyer, M., et al. (2013) Two-gene phylogeny of bright-spored Myxomycetes (slime moulds, superorder Lucisporidia). PLoS One 8, e62586.
7. Leontyev, D.M., Schnittler, M., Stephenson, S.L., et al. (2019) Towards a phylogenetic classification of the Myxomycetes. Phytotaxa 399 (3), 209–238.