著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ　まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『分子系統学』（岸野洋久氏との共著）『DNAに刻まれたヒトの歴史』（共に岩波書店）、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）、『世界でいちばん美しい進化の教室』（監修、三才ブックス）、『共生微生物からみた新しい進化学』（海鳴社）、『進化38億年の偶然と必然』（国書刊行会）など多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞を受賞。

 

ウイルスという存在

ーヒトの進化にどうかかわってきたのかー

第9話

ヒトと感染症の歴史

文と写真　長谷川政美

私たちは広大な微生物の領土のことを、ふだんあまり気にかけない。……両者が共に生きていく上での話し合いがまとまらないとき、生物学的国境線に誤解が生じて、その線をどちらかが越えたとき病気が生ずる。
ルイス・トマス（文献(1)に引用）

◎集団感染症はいつから？

人類の歴史は感染症との闘いの歴史でもあった。ヒトの集団感染症の多くは、人類が農耕を始め、野生動物を家畜化して定住生活をするようになってから、動物から持ち込まれたものといわれている(2)。
その中でもペスト菌（Yersinia pestis）という真正細菌がネズミからノミやシラミを介してヒトに感染して引き起こされるペストや、天然痘ウイルス（Poxvirus variolae）というDNAウイルスによって引き起こされる天然痘は、人類の歴史を通じて深刻な感染症であった。
天然痘ウイルスは、およそ1万6000年前にアフリカのガービル(Gerbilliscus kempi)（図9-1）というげっ歯類を宿主とするタテラポックスウイルスから分かれてヒトに感染するようになったと推定されている(3)。タテラポックスという名前は、このガービルがTatera kempiとも呼ばれることからきている。

このような時間推定の誤差は大きいので確定的なことはいえないが、1万6000年前という年代は人類が農耕を始めた時期と関連する可能性がある。ただし、推定に必要な前提のとりかたによっては、この分岐がおよそ6万8000年前だった可能性もある。
天然痘は、1796年にイギリスのエドワード・ジェンナーがワクチンによる予防を確立して以来、次第に制圧されるようになり、1979年にはついに根絶が宣言された。これをきっかけに近い将来ほかの感染症も根絶されるだろうという楽観的な見方が広まったが、実際にはそのような流れにはなっていない。それまでの感染症の多くは、依然として人類にとっての脅威であり続けるとともに、新興感染症と呼ばれる動物由来の新たな感染症が相次いで出現するという事態になってきたのである。

◎コウモリ由来の感染症

前回の第8話では、コウモリはさまざまなウイルスの自然宿主だということをみた。COVID-19を引き起こすコロナウイルスがもともとコウモリを宿主とするウイルスだったことが報道されると、日本でも家屋に棲みつくために「イエコウモリ」とも呼ばれるアブラコウモリを駆除してほしいという依頼が駆除業者に殺到しているという。しかし、そのようなことがコウモリからの新たなウイルス流出を防ぐことにつながるとは思えない。ただ、エボラウイルス病の場合のように、コウモリ集団内のウイルスが繰り返し直接ヒトに感染して重篤な病気を引き起こしていると考えられる例はある。
SARS-CoV-2の場合は、このウイルスはもともとキクガシラコウモリを自然宿主としていたものであるが、それがそのままヒトに感染するようになったわけではない。現在キクガシラコウモリを宿主としているコロナウイルスとSARS-CoV-2のゲノムの間には数十年の時間が必要な量の変異が蓄積しており、その間の進化の詳細はまったく不明なのである。
日本のアブラコウモリにもさまざまなウイルスが共生しているが、それがそのままヒトに感染して重篤な病気を引き起こす可能性は低いであろう。屋根裏などに棲みついて糞をするので、確かに不衛生になるということはあるので、何らかの対策は必要かもしれないが、過度に神経質になることは別の問題を引き起こす。
アブラコウモリは、小型昆虫類を主食とし、農作物に被害を与える昆虫やさまざまな感染症を媒介する蚊などを食べてくれるので、ヒトの役に立っている面もあるのだ。
前回、昆虫食であるアフリカのオヒキコウモリがエボラウイルスの感染に関わっているという話をしたが、この仲間のコウモリの中には一つの洞窟に300万匹も集まって生活しているものもあり、彼らが食べる昆虫は莫大な量になる（図8-5）。彼らが食べてくれる農業害虫を殺虫剤などで駆除しようとすると、経済的なコストが莫大になるだけではなく、生態系にも深刻な打撃を与えるであろう。

花粉を運んで受粉を助けることを「送粉」というが、植物にとって送粉者の存在は重要である。花を咲かせる植物の大部分は、送粉者である動物の助けを借りて繁殖している。そもそも美しい花は動物を引きつけて送粉してもらうために進化した。
送粉者の役割を果たしている動物としては昆虫が最も多いが、鳥類や、コウモリなどの哺乳類も重要である。そのためコウモリがいなくなると、生態系が成り立たなくなってしまうのだ。コウモリや鳥類は昆虫にくらべるとたいていは活動範囲が広いので、送粉に際して近親交配を避けやすくなるなど植物にとって有利な面もあるのだ。
2007年7月にウガンダのキタカ鉱山で4人がマールブルグ病に感染し、一人が死亡した。その後この金鉱山から50キロ離れたパイソン渓谷で2人の旅行者が感染し、一人が死亡した。渓谷と金鉱山には、それぞれ4万頭、10万頭以上のエジプトルーセットオオコウモリ（図9-2）が棲んでいた。

鉱山ではさっそくコウモリの駆除が始められた。鉱山の入り口をふさぎ、コウモリを徹底的に捕獲して駆除したのだ。ところが、2012年の10月になると、今度はキタカ鉱山から20キロのところにあるイバンダという町でマールブルグ病が再発生した。その頃にはキタカ鉱山は再開されており、そこでのエジプトルーセットオオコウモリの集団の個体数は駆除前の1～5％に減っていた。これらのコウモリを調べてみると、13.3％の個体がマールブルグウイルス陽性となった。駆除前のコウモリ集団の陽性率は5.1％だったので、陽性率が上昇していたのだ(4)。
詳しい理由は不明であるが、陽性率の上昇はキタカ鉱山のコウモリ集団に人為的な攪乱を与えたことが原因だったのかもしれない。コウモリの駆除が事態を悪化させた可能性があるのだ。
キタカ鉱山のコウモリから採取されたマールブルグウイルスのゲノムを調べてみると非常に多様なものが含まれていることが分かった。その中には感染者から採取されたウイルスとほとんど同じ配列のものがいくつか見られたのである。つまり、マールブルグ病の場合は、コウモリのもつ多様なウイルス集団の系統のいくつかが、直接ヒトに感染している様子が見てとれるのである。また、ウイルスのヒトへの流出が、エジプトルーセットオオコウモリの出産の季節と相関しているという(5)。

◎なぜヒトに感染するようになったのか

マールブルグウイルスの場合は、自然宿主のルーセットオオコウモリから繰り返しヒトへの感染が起こっているから、このウイルスにはもともとヒトへの感染力があったものと考えられる。一方、SARS-CoV-2はキクガシラコウモリを自然宿主とするコロナウイルスがそのままヒトに感染したわけではない。ヒトに感染するためには、新しい宿主に適応した変異が必要であった。逆に、そのような変異を起こしてしまうと、コウモリを宿主とし続けるには都合が悪くなってしまうのだ。
それではなぜ自らの系統の存続を危うくしかねない変異が起こるのだろうか。第2話でも紹介したが、ウイルスが増殖するに際にゲノムのコピーを作るが、ある割合でコピーミスとして変異が起こることは必然なのである。ウイルスが存続するにあたって致命的な変異は自然選択ですぐに取り除かれる。増殖する上で有利な変異であれば、そのような変異ウイルスが増えて、ウイルス集団の中で優勢になることもあるだろう。また、ウイルスの存続にとって有利でも不利でもない中立的な変異もあるだろう。そのような変異がたまたま集団の中で優勢になることもある。
これらの変異以外に、存続にとって多少不利な変異もあるが、自然選択がそれほど厳しくなければ、ある程度の期間は存続するかもしれない。そのような変異ウイルスは、本来の宿主の中では多少不利かもしれないが、環境の違う別の宿主に感染すれば、力を発揮する可能性がある。SARS-CoV-2の祖先がキクガシラコウモリ属からヒトへと宿主を変えた背景にはこのようなことがあったのかもしれない。世界中を航空機で移動する現代人に感染するようになったSARS-CoV-2は、瞬く間に世界中に拡がった。

◎自業自得の可能性も

ヒトは地球環境をさまざまに改変してきた。その結果多くの種を絶滅に追いやっている。このことは、地質学上の5回の大絶滅に続く「６度目の大絶滅」とも表現される(6)。動物の一つの種が、地球環境全体に対して、これほどまでに大きな影響を与えたことはこれまでになかったので、この時代を「人新世（じんしんせい）」（Anthropocene）ともいう。
ただし、人新世の始まりをいつに置くかについては、さまざまな意見がある(7)。化石燃料の大規模な使用を伴う産業革命が進んだ18世紀末を人新世の起点に置く考えと、アメリカ合衆国がネヴァダ砂漠で初の原子爆弾の実験を行った1945年7月16日を起点とする考えが主要なものである。地質学上の新しい時代区分を設けるには、地層に特徴的な痕跡が残ることが望ましいが、後者では人類がまき散らした放射性同位元素が目印になる。またこれ以降に大量にもたらされるようになった石油化学製品も地層に明白な痕跡を残す。
農業が始まった紀元前8000年頃には世界人口はおよそ5000万人だったが、西暦元年には３億人となって人口は次第に増えてきた。18世紀の産業革命以降その増加スピードが増し、特に第二次世界大戦後は人口爆発の時代を迎えている（図9-3a）。人口を対数で表しても、第二次世界大戦後の爆発的な増加は顕著である（図9-3b）。

国連の人口統計によると、2020年の世界人口はおよそ78億人に達している。人口の対数で表した図9-3bで、曲線の傾きは人口増加率に対応するが、それが第二次世界大戦の終了後の1950年あたりで不連続に増えている。ただ、最近では増加が鈍っている兆候も見てとれる（図9-3bの矢印）。さすがに地球が支えられる人口の限界に近づきつつあるのかもしれない。今後まだしばらくは世界の人口は増えるが、2040～2060年頃におよそ90億人のピークを迎えたあと、世界の人口は減り続けるという予測もある(8)。
世界の人口が今後どのように推移していくか確実なことは分からないが、近年の人口爆発の時代において、ヒトが森林を切り開いて農地や町にすることにより、生態系を攪乱してきたことは確かである。また今後数十年間は地球がおよそ80億の人口を支えていかなければならないことも確かである。感染症のアウトブレイクを引き起こしたのは、われわれ自身のアウトブレイクととらえることもできる。ヒトが管理する生態系では、ヒトの手があまり入らない攪乱されていない生態系よりも、動物由来感染症の病原体の宿主になり得る動物種の数と個体数が多くなるという研究がある(9)。
ヒトが作り出した新しい環境では、絶滅する種も多いが、むしろ人為的な環境を好んで繁栄する種もいる。その場合、環境が均質化するために種の多様性は減少し、特定の種だけが個体数を増やす傾向になる。ここで一般には、絶滅する種は特殊化した特定の環境でなくては生きられないスペシャリスト（specialist）、逆に繁栄する種は特殊化していなく、適応力のあるゼネラリスト（generalist）になる。絶滅する種はからだが大きく個体数は少なく、繁栄する種は小さくて個体数の多い傾向がある。さまざまな種類のスペシャリストが絶滅すると、からだの小さな限られた種類のゼネラリストがはびこるのである。
動物由来感染症の病原体の宿主となっているような種は、ヒトによって攪乱を受けた環境で増える傾向があるという。哺乳類では翼手目（コウモリ）やげっ歯目（ネズミなど）、鳥類ではスズメ目など小さな動物でその傾向が顕著である。
ウガンダのキタカ鉱山でマールブルグ病が発生した際に人々は、ウイルスの自然宿主であるコウモリを徹底的に駆除したが、そのことがむしろ事態を悪化させたかもしれないことをみた。動物由来感染症の流出を防ぐために、潜在的な病原体の貯蔵庫になっている野生動物の生息地である森を切り開くべきであると単純に考える人がいるかもしれない。経済活動を優先させてそのような政策を採る国の指導者の出現は、悲劇的な結果を生む恐れがあるのだ。生態系に対するそのような攪乱は、病原体の流出をむしろ促進してしまう可能性が高い。
ここ数十年間で新たな動物由来の新興感染症が増えているように見えるのは、ヒトが与えている生態系に対する攪乱が原因と思われるのである。
ヒトが生態系に与えている攪乱は、今から1万年以上前に人々が森を切り開いて農耕牧畜を始めるようになってから甚だしくなったが、人新世に入ってから特に深刻になっている。図9-3bからも明らかなように、地球が支え得る人口はもはや限界に近づきつつあるのだ。このような状況で、際限なく経済成長を続けないと成り立たないような現在の社会の仕組みを変えなければならないことは明らかであろう(10)。

つづく

【引用文献】
1. ロビン・マランツ・ヘニッグ（2020）『ウイルスの反乱』（新装版）長野敬、赤松眞紀訳、青土社．
2. ジャレド・ダイアモンド（2000）『銃・病原菌・鉄』倉骨彰訳、草思社．
3. Li, Y. et al. (2007) On the origin of smallpox: Correlating variola phylogenics with historical smallpox records. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 104, 15787-15792.
4. Amman, B.R. et al. (2014) Marburgvirus resurgence in Kitaka Mine bat population after extermination attempts, Uganda. Emerg. Infect. Dis. 20, 1761-1764.
5. Amman, B.R. et al. (2012) Seasonal pulses of Marburg virus circulation in juvenile Rousettus aegyptiacus bats coincide with periods of increased risk of human infection. PLoS Pathog. 8(10), e1002877.
6. エリザベス・コルバート（2015）『６度目の大絶滅』鍛原多惠子訳、NHK出版．
7. クリストフ・ボヌイユ、ジャン=バティスト・フレソズ（2018）『人新世とは何か』野坂しおり訳、青土社．
8. Bricker, D., Ibbitson, J. (2019) Empty Planet: The Shock of Global Population Decline. Robinson.
9. Gibb, R. et al. (2020) Zoonotic host diversity increases in human-dominated ecosystems. Nature https://doi.org/10.1038/s41586-020-2562-8.
10．斎藤幸平（2020）『人新世の「資本論」』集英社．