著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『DNAに刻まれたヒトの歴史』（岩波書店）、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）、『世界でいちばん美しい進化の教室』（監修、三才ブックス）、『進化38億年の偶然と必然』（国書刊行会）など多数。最新刊は『ウイルスとは何か』（中公新書）。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。



著者プロフィール
小宮輝之（こみや てるゆき）
1947年東京都生まれ。上野動物園元園長。明治大学農学部卒。1972年多摩動物公園の飼育係になる。以降、40年間にわたり日本産哺乳類や鳥類をはじめ、さまざまな動物の飼育にかかわる。2004年から2011年まで上野動物園園長。日本動物園水族館協会会長、日本博物館協会副会長を歴任。2022年から日本鳥類保護連盟会長。現在は執筆・撮影、図鑑や動物番組の監修、大学、専門学校の講師などを務める。著書に『人と動物の日本史図鑑』全5巻（少年写真新聞社）、『くらべてわかる哺乳類』（山と渓谷社）、『いきもの写真館』全4巻（メディア・パル）、『うんちくいっぱい 動物のうんち図鑑 』(小学館クリエイティブ) など多数。

 

すべての生き物をめぐる
１００の系統樹

第147話

リクガメ上科の系統樹マンダラ

文と写真　長谷川政美・小宮輝之

上図はカメ目のなかのリクガメ上科の系統樹マンダラである。
リクガメ上科はオオアタマガメ科Platysternidae＋ヌマガメ科Emydidaeのグループとリクガメ科Testudinidae＋イシガメ科Geoemydidaeのグループから成る。この2つのグループの分岐は、およそ7,750万年前の白亜紀後期と推定される(1)。
イシガメ科は以前ヌマガメ科に含まれていたが、ヌマガメ科よりもリクガメ科に近縁だということで、独立の科になった。

◎１属１種のオオアタマガメ科

現生のオオアタマガメ科は１属１種のみだが、化石記録としては日本でも大分県の鮮新統からと沖縄県の下部更新統からも確認されている(2)。
オオアタマガメの巨大な頭は1枚の硬い板に覆われていて、甲羅のなかに引っ込めることができない(6）。頭を引っ込められなくても、硬い頭、大きな口と強い顎、鉤状の嘴などは捕食者に対する強力な武器になるようだ。

◎ヌマガメ科の歴史

ヌマガメ科は、およそ3,700万年前にヌマガメ亜科 Emydinaeとアミメガメ亜科 Deirochelyinaeの２つの系統に分かれた。
現生のヌマガメ科の多くは北アメリカに分布するが、図147には入っていないヌマガメ亜科のヨーロッパヌマガメ属Emysはヨーロッパに分布する。ヨーロッパヌマガメ属の姉妹群が北アメリカのアメリカハコガメ属Terrapeneであり、この2つの属の分岐はおよそ1,350万年前と推定される。

アメリカアリゲーターは植物や泥の堆積物で巣を作り、それらが腐敗する際に出る熱を利用して卵を温める。フロリダアカハラガメはそのようなワニの巣に産卵することがあるという。子ガメがワニに食べられるリスクはあるが、それを上回る大きなメリットもあるのだろう。

◎甲羅を箱のように閉じるアメリカハコガメ属

アメリカハコガメ属Terrapeneには腹甲の中央部に蝶番（ちょうつがい）があり、それを折り曲げることで腹甲を動かし、背甲との隙間を蓋のように完全に閉じることができる。これによって頭や手足を箱になった甲羅の中に隠して身を守る。
次回紹介するイシガメ科のハコガメ属も同じように腹甲の蝶番を動かして閉じるが、アメリカハコガメ属にくらべると甲羅の湾曲が強くないため、密閉するというよりは、頭や手足を隠す構造になっている。

上の図は、図147のナンベイリクガメ属の部分だけを取り出して、新たな種を付け加えたものである。第138話でマダガスカルのリクイグアナとウミイグアナのお話をしたが、ガラパゴスゾウガメの祖先もイグアナと同じように南アメリカから海を渡ってマダガスカルにやって来た。
ガラパゴスのイグアナは、リクイグアナ3種とウミイグアナ1種に分化したが、ゾウガメのほうも島ごとに分化した。ガラパゴス諸島のゾウガメとそれと一番近縁な南アメリカ大陸に生息するパンパリクガメとの分岐はおよそ1,300万年前と推測される。ガラパゴス諸島の形成は500万年前頃からと考えられているが、現在は水没している古い島々を含めると1,000万年以上前から島の形成が始まっていた可能性がある。パンパリクガメに近い祖先のなかでその頃ガラパゴスに漂着したものから、現在のガラパゴスのゾウガメたちは進化したのだ。
アカアシガメやパンパリクガメなど大陸のナンベイリクガメ属は、背甲の中央部が丸く盛り上がったドーム型である。ガラパゴスのリクガメのなかにも、サンタクルスゾウガメのようにドーム型のものがいる。しかし、ピンタゾウガメやエスパニョラゾウガメは少し変わっていて、背甲が鞍（くら）型になっている。
このような背甲の違いは生息する島の環境、特に餌となる植物の背丈に適応しているからだと思われる。 ドーム型が生息するのは湿気が多く、下草が豊富な島であり、首を高く上げなくても地面の植物を効率よく食べるのに適した構造になっている。一方、鞍型が生息するのは乾燥していて、地面の草が少なく、背の高いサボテンなどを食べる必要がある島なのだ。背甲の前方が上に反り返り、首元が切れ上がっているので、首を大きく伸ばせるようになっている。

◎リクガメ科の起源

リクガメ科には先に紹介したガラパゴスのゾウガメなど巨大なものが多い。ここではリクガメ科をもう少し広く見てみよう。
リクガメ科の初期の化石はユーラシアと北アメリカの両方で見つかっているが、もっと遡って中生代のリクガメ上科の化石となると、中央アジアから東アジアに限定されるという(4)。
リクガメ科のなかで、図147で＊で示したグループを見ると、最初に順次分岐したヒョウモンガメ、ベルセオレガメ、ケヅメリクガメ（姉妹群のインドホシガメとビルマホシガメはアジア）はアフリカに分布するものである。続いてマダガスカルのホウシャガメ＋ヘサキリクガメ＋クモノスガメ＋ヒラオリクガメとセーシェルのアルダブラゾウガメのグループと先に議論したナンベイリクガメ属が分かれた。このような系統関係からは、マダガスカルとセーシェルのゾウガメたちの祖先は、アフリカからそれらの島に移住したと考えられる。
だが疑問が残る。マダガスカルのリクガメやナンベイリクガメ属に一番近縁なアフリカのカメはケヅメリクガメだが、その分岐はおよそ2,700万年前の漸新世と推定される。マダガスカルに関しては齧歯類のマダガスカルアシナガマウス亜科の祖先がおよそ2,000万年前にアフリカから渡ったとされているので、その頃か、それよりも少し前にリクガメが移住しても不思議ではない。
問題は南アメリカのグループがアフリカからどのようにして渡ったかである。アフリカからマダガスカルへの移住や南アメリカからガラパゴスへの移住にくらべてはるかに長距離である。しかし、実は似たようなことが哺乳類でも起っていた。南アメリカの霊長目・広鼻猿小目（新世界ザル）と齧歯目の新世界ヤマアラシである。これらの動物の祖先は、およそ3,400万年前にアフリカから南アメリカに渡ったと考えられている(5)。
ナンベイリクガメ属がアフリカのリクガメと分かれたのがおよそ2,500万年前と推定されていて、新世界ザルや新世界ヤマアラシにくらべて新しい年代だ。詳細は不明だが、その頃にも大西洋を渡る機会があったのだろう。
大西洋を渡ると述べたが、ここでの移住はすべて漂流して流れ着いたものであろう。大洪水などで河から海に流され、海流に乗って漂着したと考えられる。リクガメの歴史では何回もこのようなことが見られるが、リクガメが半年程度の絶食に耐えられるということも効いているのかもしれない(3)。

イシガメ科については、次回詳しく紹介することにする。

つづく


1. Thomson, R.C., Spinks, P.Q., Shaffer, H.B. (2021) A global phylogeny of turtles reveals a burst of climate-associated diversification on continental margins. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 118 (7), e2012215118.
2. 平山廉、高橋亮雄、薗田哲平（2011）日本の新生代陸生カメ類（爬虫綱カメ目）について．日本地球惑星科学連合 2011年度連合大会．
3. 平山廉（1994）大洋を越えた巨大リクガメ：ガラパゴスゾウガメ．『朝日百科・動物たちの地球5．両生類・爬虫類』pp. 132-135.
4. 平山簾（2007）『カメのきた道』日本放送出版協会．
5. 長谷川政美（2018）『マダガスカル島の自然史』海鳴社．
6. ジェフリー・E・ラヴィッチ、ウィット・ギボンズ（2023）『カメ大全』冨水明訳、エムビージェー．