著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『DNAに刻まれたヒトの歴史』（岩波書店）、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）、『世界でいちばん美しい進化の教室』（監修、三才ブックス）、『進化38億年の偶然と必然』（国書刊行会）など多数。最新刊は『ウイルスとは何か』（中公新書）。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。



著者プロフィール
小宮輝之（こみや てるゆき）
1947年東京都生まれ。上野動物園元園長。明治大学農学部卒。1972年多摩動物公園の飼育係になる。以降、40年間にわたり日本産哺乳類や鳥類をはじめ、さまざまな動物の飼育にかかわる。2004年から2011年まで上野動物園園長。日本動物園水族館協会会長、日本博物館協会副会長を歴任。2022年から日本鳥類保護連盟会長。現在は執筆・撮影、図鑑や動物番組の監修、大学、専門学校の講師などを務める。著書に『人と動物の日本史図鑑』全5巻（少年写真新聞社）、『くらべてわかる哺乳類』（山と渓谷社）、『いきもの写真館』全4巻（メディア・パル）、『うんちくいっぱい 動物のうんち図鑑 』(小学館クリエイティブ) など多数。

 

すべての生き物をめぐる
１００の系統樹

第141話

ヘビ亜目の系統樹マンダラ

文と写真　長谷川政美・小宮輝之

上図はあらゆるヘビを含むヘビ亜目の系統樹マンダラである。
ヘビは有鱗目のトカゲの仲間から脚を失うかたちで進化した。第125話で紹介したように、ヘビ亜目はイグアナ下目＋オオトカゲ下目の姉妹群である。

◎地中生活に適応して脚を失ったヘビ

ヘビ亜目のなかで最初にほかから分かれたのがメクラヘビ科Typhlopidae＋ホソメクラヘビ科Leptotyphlopidaeのグループで続いてカワリメクラヘビ科Anomalepididae（アメリカメクラヘビ科ともいう）が真蛇下目Alethinophidiaと分かれた。「メクラヘビ」という名前がついた３つの科はメクラヘビ下目Scolecophidiaにまとめられていたが、図141ではこれらは単系統のグループを作らない。

系統樹の初期に分岐したメクラヘビ科＋ホソメクラヘビ科やカワリメクラヘビ科などの系統は、「基盤的basal」と呼ばれるが、これらの系統がもつ共通の特徴は、ヘビ亜目の祖先がもっていた特徴である可能性が高い。 「メクラヘビ」という名前は、地中生活に適応して視力が弱いことに由来する。ただし、完全に目が見えないわけではなく、ほとんどの種では光を感じる痕跡的な目をもっている。もしもこの図が示すように、「メクラヘビ」が単系統のグループを作らずに順次分岐してきた系統だとすると（このことを側系統という）、ヘビ亜目の共通祖先は地中性だったことが示唆される。そもそものヘビ亜目の体型は、最初は地中生活への適応として進化した可能性があるのだ。
真蛇下目はTrue snakes（真のヘビ）あるいはAdvanced snakes（進歩したヘビ）と呼ばれ、いわゆる「メクラヘビ」を除く現生のすべてのヘビを含む。
第134話の図134では、ヘビ亜目がオオトカゲ下目とイグアナ下目の共通祖先から分かれて独自の進化の道を歩み始めたのはおよそ1億8500万年前のジュラ紀だったとされているが、最も古いヘビの化石が見つかるのはおよそ7000～9500万年前の白亜紀中期からである。なぜおよそ1億年もの空白期間があるのだろうか。
地中生だったとすると、小さな動物で化石として残りにくかったということと、現在のヘビのような特徴が進化するのにそれだけの長い時間を要したということであろう。
いわゆる「メクラヘビ」は単系統のグループを作らないが、5科40属463種を含み、ヘビ亜目全体のおよそ11.7%を占める。小型で人目につきにくいが、結構繁栄している動物なのだ(5)。
ホソメクラヘビ科は、図141に出てくるLeptotyphlops humilisのようにアフリカに分布するホソメクラヘビ亜科Leptotyphlopinaeと新世界のネッタイホソメクラヘビ亜科Epictinaeの２つの亜科に分けられる(3)。この2つの亜科が分岐した年代は不明だが、ホソメクラヘビ科がメクラヘビ科から分かれたのがおよそ1億2300万年前と推定されるので（4）、およそ1億年前に起ったアフリカと南アメリカの分裂に合わせて、アフリカのホソメクラヘビ亜科と新世界のネッタイホソメクラヘビ亜科が分かれたものと考えられる。

◎単為生殖するヘビ

上の写真のインドや東南アジアの地中に生息するミミズに似たブラーミニメクラヘビは、すべての個体がメスであり、単為生殖で増殖する（6）。単為生殖はトカゲでも知られているが、ヘビのなかでは珍しい。
ブラーミニメクラヘビの原産地は東南アジアと考えられているが、単為生殖で増殖するため、世界中の熱帯・亜熱帯地域に移入されている。自然分布ではないが、ヘビの中では最も広く分布している種である。アリやシロアリの卵や蛹、小型の節足動物などを捕食する。
同じメクラヘビ科のアメリカのテキサスホソメクラヘビRena dulcisもアリやシロアリの卵や蛹を食べるが、恐ろしいサスライアリの天敵でもある。特殊なフェロモンを分泌して、アリの攻撃を受けずに幼虫や蛹を捕食するのだ(11)。

◎有鱗目は進化の過程でおよそ25回脚を失った

ヘビの最大の特徴は、トカゲにあった4本の脚をすべて失ったことである。
このような脚の退化は、上の写真のアシナシトカゲ科やミミズトカゲ科など多くの系統で見られ、有鱗目の進化の過程でおよそ25回独立に起ったといわれている(7)。先にヘビ亜目の共通祖先は地中生活に適応して脚を退化させた可能性がありという話をしたが、地面を這う有鱗目は地中生活に入りやすいということで、脚の退化が頻繁に起ったのかもしれない。有鱗目はムカシトカゲ目、カメ目、ワニ目などとともに爬虫類と呼ばれたが、第123話で見たようにこれらは単系統のグループを作らない。「爬虫類」は「地を這う動物」という意味で作られた名前だが、その典型がトカゲであろう。そのような動物は脚を退化させやすいのであろう。
脚を退化させたたくさんのトカゲの系統のなかで、現在ヘビが最も繁栄している。有鱗目には全体でおよそ12,000種が記載されているが、そのなかの4,300種がヘビなのだ(8)。

◎ヘビの特徴

上の写真のようにヘビは175～400個以上のたくさんの椎骨をもち、同じく脚を退化させたアシナシトカゲよりも多い。このことが、ヘビの洗練された動きを可能にしているのであろう。
ヘビ進化の際、4肢の退化とからだの伸長が同時に起っている。キリンの首が長くなる際には、頚椎の数は哺乳類一般の7個（ナマケモノでは違う）のままなのに、ヘビでは175～400個もの脊椎骨、つまり椎骨をたくさんもつことによってからだを長くしている。このような進化はホメオティック遺伝子の変異による。

ヘビの最大の特徴は、細長い体型で脚をもたないことである。ヘビが地上を歩くときは、からだをくねらせて前進する。爬虫類という名前は、地面を這うことからきているが、ヘビの歩行はまさにその典型というか、極致であろう。さらにヘビは水の中を泳ぐときも、上の写真のようにからだをくねらせて、優雅に泳ぐ。
またトカゲにはまぶたがあるが、ヘビにはない。ヘビの目は瞬きをせず、常に開いているように見える。

ヘビの特徴として、二又に分かれた舌も挙げられる。動物の舌の役割が味覚器官だけとは限らない。ヘビの舌は敏感な嗅覚器官でもある。ヘビは二又に分かれた舌を口から出して、空気中に漂う匂い分子を湿った舌に付着させる。それが上顎にある嗅覚器官であるヤコブソン器官を刺激する。左右の二又に分れた舌への匂い分子の到達時間差から匂いの方向を立体的に感知できるのだ。
ヘビは獲物を丸呑みするので、舌を使って味覚で味わうことはないと思われがちだが、ウミヘビやシマヘビに味覚を感じ取るための器官である味蕾（みらい）があるという報告がある（6）。海生のウミヘビでは嗅覚はあまり重要ではないということかもしれないが、シマヘビにも味蕾があるということは陸生のヘビも食べ物を味覚で味わっている可能性を示唆する。
ヘビは獲物を丸呑みすると述べた。植物食のトカゲはいるが、すべてのヘビは肉食性で植物食性のものはいないと言われている(5)。たいていのヘビは、ネズミ、トカゲ、カエル、小鳥、魚などの脊椎動物を捕食するが、軟体動物や節足動物を食べるものもある。ナミヘビ科のジムシヘビScolecophis atrocinctusはもっぱらムカデを食べるヘビとして知られている。またナミヘビ科のヒバカリは魚やカエルだけでなく、ミミズなども捕食する。同じくナミヘビ科のタマゴヘビ属はもっぱら鳥の卵を食べる。
たいていのトカゲの舌はヘビのように二又に分れていないが、オオトカゲ科では二又に分れている。このことは第134話で見たように、オオトカゲはヘビに近縁だということで納得できるが、よく考えると疑問が残る。ヘビ亜目の姉妹群はオオトカゲ下目＋イグアナ下目なのに、カメレオン科を含めたイグアナ下目の舌は二又に分れていないのだ。従って２つの可能性が考えられる（下図）。一つはこれらの有鱗目の共通祖先①では二又に分れた舌だったものが①からイグアナ下目に至る系統で普通の舌に戻った可能性と、①では普通の舌だったものが、①からヘビ亜目に至る系統と②からオオトカゲ下目に至る系統で収斂的に二又に分れた舌が進化した可能性である。この問題は現在のところ決着がついていないようである。

第123話で有鱗目も恐竜や鳥類などとともに双弓類に入れられていたことを紹介したが、実際には有鱗目では側頭窓は２つ揃ってはいない。トカゲでは下の側頭窓が二次的に消失し、さらにヘビでは上下の側頭窓が消失している。大きな獲物を飲み込むヘビにおける側頭窓の消失は、これにより獲物を飲み込む際に口を大きく広げることを可能にしていると考えられる(6)。

◎ヘビの脱皮

ヘビは定期的に皮膚を脱落させる。これが脱皮だが、その際に吻部や頭部を物体に擦りつけて皮膚を脱落させる。脱皮殻は上の写真のように一続きのものとなる。

◎水生適応したミズヘビ科

ヘビ亜目には第144話で紹介する予定のコブラ科のエラブウミヘビ族Laticaudiniやウミヘビ族Hydrophiiniなどで水生適応が見られるが、ミズヘビ科Hamalopsidaeでも見られる。その多くは浅い水辺に生息し、口の奥の大きな牙で獲物の両生類や魚に毒液を注入して食べる。水生適応の結果、すべてのミズヘビ科が胎生になっている（6）。

◎マダガスカルのヘビ

テングキノボリヘビはマダガスカルの固有種で、樹上性ヘビである。吻端に天狗の鼻のような突起をもち、木の枝に擬態してトカゲなどを待ち伏せして捕食する。 オスは槍のような突起をもつ(a)。メスも突起をもつが、葉っぱのようなかたちで、ギザギザが大きい(b)。このように雌雄でかたちが大きく異なる性的二型はヘビでは珍しい。
長い吻端は木の枝のように見えるため、天敵や餌となる動物から身を隠すのに役立つと考えられる。特にメスは木の枝のような茶褐色をしていて目立たない。

サンジニアボアは次回紹介するムカシヘビ上科のボア科のヘビ。
このようにマダガスカルにはボア科やイエヘビ科のヘビはいるが、コブラ科やクサリヘビ科などの毒ヘビはいない。本連載で何回か出てきたインディガスカル（インド＋マダガスカルの陸塊）がゴンドワナ超大陸を構成していたアフリカ、南極、オーストラリアなどほかの大陸から分かれたのは１億年以上前のことであり、ボア科やイエヘビ科などが出現する以前である。従って、サンジニアボアやテングキノボリヘビの祖先は、海を渡ってやって来たものと考えられる。

◎右利きのヘビ

イワサキセダカヘビは西表島と石垣島に生息するヘビで、もっぱらカタツムリを食べる。京都大学の大学院生だった細将貴さんは、西表島のイワサキセダカヘビが、右巻きのカタツムリを食べることに特化していることを発見した（9）。上の写真(a)はイワサキセダカヘビが右巻きのカタツムリを捕食するシーンである。イワサキセダカヘビはこのようにカタツムリの殻口に下顎を挿入して中身を引き出すが、そこで役に立つのが写真(b)の下顎である。下顎には歯がたくさん並んでいるが、左右で数が違う。右顎は24本、左顎は16本なのだ。この左右の非対称性がこのヘビが捕食するカタツムリが右巻きなのと関係するというのである。
第113話で、ほかの魚の鱗を食べるシクリッドを紹介した。この魚は獲物に背後から忍び寄って脇腹から鱗をはぎ取るが、口が左右非対称で、右利きと左利きがある。右利きのものは左脇腹を左利きは右脇腹を攻撃する。脇腹から鱗をはぎ取るのに口の構造が左右非対称のほうが便利なのだ。カタツムリの場合はたいていは種によって巻き方が決まっているので、その中身を引き出して食べるためにイワサキセダカヘビの左右の歯の本数に非対称性が生まれたということである。
つづく


1. Zheng, Y., Wiens, J.J. (2016) Combining phylogenomic and supermatrix approaches, and a time-calibrated phylogeny for squamate reptiles (lizards and snakes) based on 52 genes and 4162 species. Mol. Phylogenet. Evol. 94, 537–547.
2. Zaher, H., Murphy, R.W., Arredondo, J.C., et al. (2019) Large-scale molecular phylogeny, morphology, divergence-time estimation, and the fossil record of advanced caenophidian snakes (Squamata: Serpentes). PLos ONE 14(5), e0217959.
3. Pyron, R.A., Burbrink, F.T., Wiens, J.J. (2013) A phylogeny and revised classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes. BMC Evol. Biol. 13, 1–54.
4. Vidal, N., Rage, J.-C., Couloux, A., Hedges, S.B. (2009) Snakes (Sepentes). In: “The Timetree of Life” (eds. Hedges, S.B., Kumar, S.) pp. 390-397, Oxford Univ. Press.
5. マーク・オシー（2024）『ヘビ大全』富田京一、富永明、松倉真理訳、エムビージェー．
6. ハーベイ・B・リリーホワイト（2019）『ヘビという生き方』細将貴監訳、東海大学出版部．
7. Roscito, J.G., Sameith, K., Kirilenko, B.M., et al. (2022) Convergent and lineage-specific genomic differences in limb regulatory elements in limbless reptile lineages. Cell Reports 38, 110280.
8. Reptile Database
9. Hoso M, Asami T, Hori M (2007) Right-handed snakes: convergent evolution of asymmetry for functional specialization. Biol. Lett. 3, 169–172. 10. 細将貴（2012）『右利きのヘビ仮説』東海大学出版会．
11. Watkins, J.F., II, Gehlbach, F.R., Kroll, J.C. (1969) Attractant-repellent secretions of blind snakes (Leptotyphlops dulcis) and their army ant prey (Neiv amyrmex nigrescens). Ecology 50 (6), 1098-1102