著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『DNAに刻まれたヒトの歴史』（岩波書店）、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）、『世界でいちばん美しい進化の教室』（監修、三才ブックス）、『進化38億年の偶然と必然』（国書刊行会）など多数。最新刊は『ウイルスとは何か』（中公新書）。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。



著者プロフィール
小宮輝之（こみや てるゆき）
1947年東京都生まれ。上野動物園元園長。明治大学農学部卒。1972年多摩動物公園の飼育係になる。以降、40年間にわたり日本産哺乳類や鳥類をはじめ、さまざまな動物の飼育にかかわる。2004年から2011年まで上野動物園園長。日本動物園水族館協会会長、日本博物館協会副会長を歴任。2022年から日本鳥類保護連盟会長。現在は執筆・撮影、図鑑や動物番組の監修、大学、専門学校の講師などを務める。著書に『人と動物の日本史図鑑』全5巻（少年写真新聞社）、『くらべてわかる哺乳類』（山と渓谷社）、『いきもの写真館』全4巻（メディア・パル）、『うんちくいっぱい 動物のうんち図鑑 』(小学館クリエイティブ) など多数。

 

すべての生き物をめぐる
１００の系統樹

第138話

イグアナ下目の系統樹マンダラ

文と写真　長谷川政美・小宮輝之

上図は有鱗目イグアナ下目Iguaniaの系統樹マンダラである。
イグアナ下目はアクロドンタ上科Acrodontaとイグアナ上科Pleurodontaの2大グループに分けられる。
アクロドンタ上科はアガマ科 Agamidaeとカメレオン科 Chamaeleonidaeからなる。一方、イグアナ上科には以前イグアナ科に入れられていたものが多いが、それらは多くの科に分けられた。しかしながら、それらの科の間の分岐の順番は未だにはっきりしないものが多い。
上図で取り上げた科だけで見ると、まずバシリスク科 Corytophanidaeがほかから分かれ、次にシンネッタイトカゲ科 Tropiduridae＋アノール科 Dactyloidaeが分かれ、最後にツノトカゲ科 Phrynosomatidae＋イグアナ科 Iguanidaeとブキオトカゲ科 Opluridaeが分岐した。
これらの分岐は白亜紀末から新生代初頭にかけての地質学的には短い期間に相次いで起ったため、図でも識別が難しいほど系統を表わす線が混み合っている。
イグアナ上科の部分は文献(1)に基づいて描かれているが、実は文献(2,3)ではそれぞれ違っている。このように短期間にいくつかの分岐が相次いで起った場合には、系統関係を明らかにすることは容易ではなく、当面の混乱はやむを得ないであろう。

◎イグアナ下目の「第三の目」

イグアナ下目の特徴は、ブキオトカゲ科のマダガスカル「ミツメ」トガゲの名前が示すように、頭頂部にある第三の目とも呼ばれる「頭頂眼」で光を感知する点にある。かたちは見えないが、これにより、空からの捕食者を察知できる。頭頂眼にはまた、太陽の位置を測って移動する際の羅針盤として使ったり、太陽光の強さを測って体温調節に役立てるなどの役割もあるらしい。
イグアナ下目には、喉元のデューラップと呼ばれる皮膚のたるみやクレストと呼ばれる背中の棘状の鱗などをもつことが多い。

◎ガラパゴスにおけるイグアナの進化

ガラパゴス諸島にはリクイグアナ属Conolophus 3種とウミイグアナ属Amblyrhynchus 1種が固有種として生息する。これらは図138の系統樹上で一つのまとまったグループを作る。ガラパゴスの形成は500万年前頃からと考えられているが、現在は水没している古い島々を含めると1,000万年以上前から島の形成が始まっていた可能性がある。
ガラパゴス諸島に生息するリクイグアナ属とウミイグアナ属はおよそ1,000万年前に分岐したと推測されるが(4)、これらのイグアナの祖先はその頃から形成され始めた島に移住したものと考えられる。新天地で繁栄していたイグアナたちは、個体数が増えて食糧不足になり、そのなかから海に進出するものが現れ、それがウミイグアナになったのであろう。
トカゲのなかでほかにも一時的に海に入るものはいるが、ガラパゴスのウミイグアナほど海生に適応したトカゲはほかにはいない。彼らは左右に平たい尾を使って泳ぎ、海底の岩につかまって海藻を食べる。上の写真では鼻の穴のなかにある排出腺から塩水を噴き出している個体がいるが、ウミイグアナの食べる海藻の表面には塩分が付着しているので、余分の塩分を排出しているのだ。腎臓を通して尿として排出するよりも、排出腺から出したほうがより多くの水分を保てるので都合がよいのだ。
ウミイグアナはこのように日光浴しながら余分な塩分を排出するが、塩分濃度が高い食べ物を摂っている海生の爬虫類はそれぞれ余分な塩分を排出する仕組みをもっている。ウミガメは目の後ろにある排出腺から余分の塩分を涙として流す(9)。
チャールズ・ダーウィンは1835年にビーグル号でガラパゴスを訪れたが、その時に目撃したウミイグアナについて書いている。このウミイグアナは海底に生えた海藻を食べるが、怯えたときに海に入ろうとしないというのだ(5)。この動物は海生に適応しているが、ガラパゴスの陸には敵が少なく、海中にはサメなどの捕食者が多いのであろう。それでも陸上での限られた資源をめぐるリクイグアナとの競争を避けて、ここでは利用する動物の少ない海藻を求めて海生への道を選んだものと思われる。
ウミイグアナは30分間も潜水できるとされるが、ダーウィンによると、ビーグル号のある水夫がウミイグアナに重りをつけて沈めたことがあった。じきに死んでしまうだろうと思っていたら、1時間後に引き上げてみるとぴんぴんしていたという。
ガラパゴス諸島以外でもトカゲは大陸から遠く離れた海洋島でもよく見られるが、カエルは少ない。このことについてダーウィンは、トカゲの卵は石灰質の殻に護られているので、ねばねばしたカエルの卵よりもずっと簡単に、海水に乗って運ばれる、と書いている。ダーウィンの洞察はほぼ正しかったが、海を渡りにくいとされるカエルでも、実際には長い進化の歴史のなかでは海を渡ることもある。
本連載の第131話で、マダガスカルのカエルの一部は、どのような方法かは不明だが、祖先がアフリカから海を越えて渡って来たと考えられることを紹介した。

◎海を渡ったトカゲたち

ガラパゴス諸島が形成された頃、ガラパゴスのリクイグアナとウミイグアナの共通祖先が南アメリカから海を渡ってガラパゴスに到達した。同じように祖先が大陸から遠く離れた島に海を渡って移住したイグアナ上科のトカゲがほかにもいる。マダガスカルのブキオトカゲ科と南太平洋フィジーのアノール科フィジーイグアナ属である。
ブキオトカゲ科はマダガスカルとコモロ諸島に分布するので、マダガスカルトカゲ科とも呼ばれる。以前はイグアナ科のブキオトカゲ亜科とされたが、イグアナ科よりもアノール科やバシリスク科に近縁だということが明らかになり、最近では独立の科に分類されるようになった。
イグアナ上科は基本的には南北アメリカ大陸に分布するので、なぜそれがアフリカの反対側に位置するマダガスカルに分布するのだろうか。過去の分布がどうだったかは不明だが、マダガスカルのブオトカゲ科の祖先は、どこからどうやってマダガスカルに到達したのだろうか。
図138には示していないが、ブキオトカゲ科の姉妹群は現生のトカゲのなかでは南アメリカのスベイグアナ科Leisosauridaeで、この2つの科が分かれたのはおよそ6,000万年前と推定される(1)。

文献(1)によると、この頃は南アメリカとアフリカは離れていたが現在よりは両者の間の距離は短く、アフリカ南端をかすめてマダガスカルの方向に向かう海流があったという。著者たちはブキオトカゲ科の祖先は、海流に乗ってマダガスカルに到達したのではないかと考えている。
しかしそれならば、マダガスカルに到達する前にアフリカに到達したものもいたはずであり、その子孫がなぜ現在まで生き残らなかったかという問題もある。アフリカでは在来種との競争に勝てなかったのだろうか。いずれにしても、ブキオトカゲ科の起源は、やはり謎に包まれている。
もう一つの南太平洋フィジーのアノール科フィジーイグアナ属の起源も興味深い問題である。南アメリカからはガラパゴスよりもさらにはるかに離れた南太平洋のフィジーにも祖先が到達し、現在4種に分かれている。
図138ではブキオトカゲ科内の系統関係は示さなかったが、下にそれを示す。祖先が意図したわけではなく偶然ではあるが、海流などに乗って新天地に流れ着く試みは、長い進化の過程で数えきれないほどあっただろう。しかし、そのほとんどは失敗に終わってしまっただろう。幸運にも新天地に漂着できたものの子孫は、このように繁栄しているのだ。

マダガスカルに生息するマダガスカルブキオトカゲや次回登場するカメレオン科のウスタレカメレオンは、雑食性で昆虫だけでなく果実も食べる。
マダガスカルブキオトカゲとウスタレカメレオンの糞から得た種⼦をプランターに播いて発芽実験をおこなったところ、すべての果実種で種⼦の発芽が確認されたという(10)。偶然に漂着したものの子孫であるマダガスカルブキオトカゲも、新天地で植物の分布拡大に貢献しているのだ。

◎種分化が盛んなアノール属

アノール科は主に熱帯アメリカに分布するが、そのなかでアノール属Anolisは特に多様で、既知の種は400種にものぼり、毎年新種が発見されている。さらに同じ地域に12種も分布することがあるという(6)。島のような狭い地域での多様性が高いのだ。
一つの種がある島に辿り着いたとする。それが高い木の上に棲む種と、草むらに棲む種に分かれるなどして多様化する。こうしてそれぞれの島で、利用可能な生息環境を同じような方法で分け合うことで、異なる島で似たような特徴をもった種が独立に進化する。それぞれの島で分かれたいくつかの種は島ごとに系統的にまとまったグループを作るので、違う島で似たような特徴をもつのは、収斂の結果である(6)。
上の写真は小笠原で撮影したグリーンアノールだが、日本でも小笠原や沖縄に移入されて定着しており、在来種への影響が懸念されている。日本ではまだ定着して間もないので種分化していないと思われるが、将来は多様化する可能性があるのかもしれない。

同じイグアナ下目のカメレオン科とアガマ科については、次回以降順次詳しく紹介する。

つづく


1. Welt, R.S., Raxworthy, C.J. (2022) Dispersal, not vicariance, explains the biogeographic origin of iguanas on Madagascar. Mol. Phylogenet. Evol., 167, 107345.
2. Pyron, R.A., Burbrink, F.T., Wiens, J.J. (2013) A phylogeny and revised classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes. BMC Evol. Biol. 13, 1–54.
3. Zheng, Y., Wiens, J. J. (2016) Combining phylogenomic and supermatrix approaches, and a time-calibrated phylogeny for squamate reptiles (lizards and snakes) based on 52 genes and 4162 species. Mol. Phylogenet. Evol. 94, 537–547.
4. Paradiso, C., Gratton, P., Trucchi, E., et al. (2025) Genomic insights into the biogeography and evolution of Galápagos iguanas. Mol. Phylogenet. Evol. 204, 108294.
5. チャールズ・R・ダーウィン（2013）『新訳・ビーグル号航海記（下）』荒俣宏訳、平凡社．
6. ジョナサン・B・ロソス (2019) 『生命の歴史は繰り返すのか？』的場知之訳、化学同人．
7. Losos, J.B., Jackman, T.R., Larson, A., et al. (1998) Contingency and determinism in replicated adaptive radiations of island lizards. Science 279, 2115-2118.
8. Münchenberg, T., Wollenberg, K.C., Glaw, F., Vences, M. (2008) Molecular phylogeny and geographic variation of Malagasy iguanas (Oplurus and Chalarodon). Amphibia-Reptilia 29, 319-327.
9. マーク・オシー（2021）『トカゲ大全』富永明訳、エムビージェー．
10. Fukuyama, R., Noyori, W., Tagane, S., et al. (2025) Frugivory by three species of lizards in Madagascar: Implication for their ecological roles as seed dispersers. Biotropica 57(4), e70052.