著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『DNAに刻まれたヒトの歴史』（岩波書店）、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）、『世界でいちばん美しい進化の教室』（監修、三才ブックス）、『進化38億年の偶然と必然』（国書刊行会）など多数。最新刊は『ウイルスとは何か』（中公新書）。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。



著者プロフィール
小宮輝之（こみや てるゆき）
1947年東京都生まれ。上野動物園元園長。明治大学農学部卒。1972年多摩動物公園の飼育係になる。以降、40年間にわたり日本産哺乳類や鳥類をはじめ、さまざまな動物の飼育にかかわる。2004年から2011年まで上野動物園園長。日本動物園水族館協会会長、日本博物館協会副会長を歴任。2022年から日本鳥類保護連盟会長。現在は執筆・撮影、図鑑や動物番組の監修、大学、専門学校の講師などを務める。著書に『人と動物の日本史図鑑』全5巻（少年写真新聞社）、『くらべてわかる哺乳類』（山と渓谷社）、『いきもの写真館』全4巻（メディア・パル）、『うんちくいっぱい 動物のうんち図鑑 』(小学館クリエイティブ) など多数。

 

すべての生き物をめぐる
１００の系統樹

第137話

オオトカゲ下目の系統樹マンダラ

文と写真　長谷川政美・小宮輝之

上図は有鱗目オオトカゲ下目Platynotaの系統樹マンダラである。
このグループのなかでドクトカゲ科＋アシナシトカゲ科が最初にほかから分かれ、残りの系統からワニトカゲ科とミミナシオオトカゲ科＋オオトカゲ科が分かれた。

◎トカゲの毒

ドクトカゲは毒をもつが、毒腺と咬みついて毒を送り込む歯は下顎にある。一方、コブラやクサリヘビなどの毒ヘビの場合は、上顎の歯が毒を送り込む。ドクトカゲは主に無防備な鳥のヒナや卵、齧歯類などを食べているので、毒は獲物を仕留めるためというよりも、防御のためのものと考えられる(2)。

毒ヘビに関しては、多くの種類が知られているが、最近まで毒をもつトカゲはドクトカゲだけと考えられてきた。ところが、オオトカゲ属Varanusやイグアナ下目のアガマやイグアナも口腔内に毒腺をもつことが発見された(3)。
コモドオオトカゲはインドネシアのコモド島などに生息する世界最大のトカゲである。コモドオオトカゲは、シカ、ヤギ、イノシシ、スイギュウなどの大型動物に咬みついたあと、獲物のあとを追い、からだに毒が回って獲物が倒れるのを待つのだ。
この毒は、獲物の血液を固まりにくくし、血圧を急激に低下させる。これは下顎の毒腺から分泌されるもので、咬みついた際に傷口から注入されることで、失血死させる作用をもっている(4)。以前はコモドオオトカゲの口内の細菌が獲物を敗血症にすると考えられていたが、2009年になって細菌ではなく毒腺から分泌される毒に主な殺傷能力があることが証明されたのである。

◎オオトカゲ科の仲間

オオトカゲ科はアフリカ、アジア、オーストラリアなどに分布する。
この中でオオトカゲ属が最大のグループだが、いくつかの亜属に分けられる。図137に出ているものだけでも、時計周りでナイルオオトカゲ亜属 Polydaedalus、フィリピンオオトカゲ亜属 Philippinosaurus、マングローブオオトカゲ亜属 Euprepiosaurus、ミズオオトカゲ亜属 Soterosaurus、オニオオトカゲ亜属 Varanus、ヒメオオトカゲ亜属 Odatriaなど多くの亜属に分けられる。

このなかで、ミズオオトカゲ亜属の10種は主に東南アジアに生息しているが、この分布域のほとんどに分布するのが上の写真のミズオオトカゲである。ミズオオトカゲ亜属は水生の傾向が強く、海を泳ぐこともあり、フィリピンやインドネシアなどの島々に生息する(2)。この写真はマレーシアのマヌカン島のものである。

アフリカのサハラ砂漠よりも南に生息するナイルオオトカゲ亜属には5種がいる。このなかで上の写真のナイルオオトカゲは最も分布が広い。木登りもうまく、その上キールのある強力な尾を使って泳ぐこともできる。

◎脚を退化させたアシナシトカゲ

アシナシトカゲ科Anguidaeはギャリワスプ亜科Diploglossinae、アリゲータートカゲ亜科Gerrhonotinae、アシナシトカゲ亜科 Anguinaeの３つの亜科から成る。このなかでヨーロッパのアシナシトカゲ亜科は中南米のアリゲータートカゲ亜科に近縁であり、中南米のギャリワスプ亜科はこれらから遠い関係にある(1)。
アシナシトカゲ科の最古の化石はおよそ7,500万年前のカナダの地層から見つかっている。この化石と系統関係からは、アシナシトカゲ科の共通祖先は北米で生まれ、そこからヨーロッパに移住した系統からアシナシトカゲ亜科が生まれたと考えられる。
アシナシトカゲ科という名前であるが、アシナシトカゲ亜科以外は脚をもっている種類が多い。上の写真のヨーロッパアシナシトカゲはアシナシトカゲ亜科で脚が完全に退化したもののように見えるが、鱗に覆われた鰭状の後脚がある(2)。脚を失ったアシナシトカゲでもヘビとの違いとして、尾を自切できるというトカゲの特徴をもつ。

◎いかつい風貌のワニトカゲ

ワニトカゲ科は、中国南部からベトナム北部に生息する上の写真のチュウゴクワニトカゲ一種のみから成る。ごつごつした鱗が背から尾まで縦に並び、いかつい風貌だが、主にカタツムリなどの無脊椎動物、魚やオタマジャクシなどを食べる。

ミミナシオオトカゲ科は上の写真のミミナシオオトカゲ一種だけから成る。ボルネオ島の熱帯雨林に生息する。主にミミズや甲殻類などの無脊椎動物を食べる半地中性で夜行性のトカゲである。ワニトカゲのように背から尾にかけてごつごつした鱗が縦に並んでいる。
小さい目にはまぶたがあり、ほかのオオトカゲ下目やヘビと同様、舌は二又に分かれている。

つづく


1. Pyron, R.A., Burbrink, F.T., Wiens, J.J. (2013) A phylogeny and revised classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes. BMC Evol. Biol. 13, 1–54.
2. マーク・オシー（2021）『トカゲ大全』富永明訳、エムビージェー．
3. Fry, B.G., Vidal, N., Norman, I.A., et al. (2006) Early evolution of the venom system in lizards and snakes. Nature 439, 584-588.
4. Fry, B.G., Wroe, S., Teeuwisse, W., et al. (2009) A central role for venom in predation by Varanus komodoensis (Komodo Dragon) and the extinct giant Varanus (Megalania) priscus. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 106(22), 8969-8974.