著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『DNAに刻まれたヒトの歴史』（岩波書店）、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）、『世界でいちばん美しい進化の教室』（監修、三才ブックス）、『進化38億年の偶然と必然』（国書刊行会）など多数。最新刊は『ウイルスとは何か』（中公新書）。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。



著者プロフィール
小宮輝之（こみや てるゆき）
1947年東京都生まれ。上野動物園元園長。明治大学農学部卒。1972年多摩動物公園の飼育係になる。以降、40年間にわたり日本産哺乳類や鳥類をはじめ、さまざまな動物の飼育にかかわる。2004年から2011年まで上野動物園園長。日本動物園水族館協会会長、日本博物館協会副会長を歴任。2022年から日本鳥類保護連盟会長。現在は執筆・撮影、図鑑や動物番組の監修、大学、専門学校の講師などを務める。著書に『人と動物の日本史図鑑』全5巻（少年写真新聞社）、『くらべてわかる哺乳類』（山と渓谷社）、『いきもの写真館』全4巻（メディア・パル）、『うんちくいっぱい 動物のうんち図鑑 』(小学館クリエイティブ) など多数。

 

すべての生き物をめぐる
１００の系統樹

第136話

トカゲ下目の系統樹マンダラ

文と写真　長谷川政美・小宮輝之

上図は有鱗目トカゲ下目Scinomorpha（スキンク下目ともいう）の系統樹マンダラである。
トカゲ下目はカタトカゲ科Gerrhosauridae、ヨロイトカゲ科Cordylidae、トカゲ科Scincidae、それとこの図には出てこないが北アメリカと中央アメリカに分布するヨルトカゲ科 Xantusiidaeから成る。 トカゲ下目のなかではトカゲ科がもっとも大きな科で、ダーツスキンク亜科Acontinae、トカゲ亜科Scincinae、カラタケトカゲ亜科Eugongylinae、イワトカゲ亜科Egerniinae、マブヤ亜科Mabuyinaeなど多くの亜科から成る。

◎脚を失ったダーツスキンク亜科

トカゲ科のなかで、ダーツスキンク亜科は最初にほかから分岐した系統である。この亜科はキュビエメクラアシナシトカゲを含み、サハラ砂漠以南のアフリカに分布する。
ヘビには外耳（耳の穴）がないが、たいていのトカゲにはある。ところがダーツスキンク亜科はヘビのように4本の脚を退化させただけでなく、外耳も失っている。この仲間は穴居性で、甲虫の幼虫、シロアリ、ムカデ、ミミズなどを食べる。すべての種が胎生と考えられている（3）。

◎社会性のあるイワトカゲ亜科

イワトカゲ亜科はオーストラリア、ニューギニア、ソロモン諸島に分布する。いくつかの種には社会性があり、血縁個体を見分け、一夫一婦の絆を築くという。そのためソーシャルスキンクとも呼ばれる（3）。

アオジタトカゲの舌は青いが、これは敵に襲われた際に口を大きく開けてすばやく青い舌を出し、捕食者を驚かせて逃げるためのもの。アオジタトカゲの舌は、メラニン色素によって青いペンキに浸したかのような色をしている。またこの色は紫外線を強く反射するため、鳥類やヘビなどの捕食者の視覚をくらませる効果があると考えられる(4)。

イワトカゲ亜科の多くは胎生だが、アカメカブトトカゲは卵生で、メスは自分の体重の10%もの重さの卵を一度に一個だけ産む。

◎卵生と胎生の境界上のトカゲ

トカゲ科の大部分は卵を産む卵生だが、寒冷地に適応したものなどには胎生もある。
卵が低温にさらされるのを防ぐために、胎生が進化したと考えられる。第134話でも紹介したが、有鱗目全体では、卵生から胎生への進化は少なくとも115回繰り返し起ったという（5）。この115回以上という回数は、脊椎動物全体で知られている140回という回数の大部分を占めており、有鱗目はこの点で脊椎動物のなかで特異なグループといえる。
ところで一度胎生になった種が卵生に戻ることは難しそうに思われる。本連載の第116話で、シクリッド科の魚類では卵生から胎生への進化はしばしば見られるが、逆に胎生から卵生に戻るような進化は見られないという話をした。外に卵を産むためには、卵を強靭な膜で覆う必要があるが、胎生になると強靭な膜は必要なくなる。そのような膜はコストがかかるため、必要なくなると膜を合成する能力は退化してしまい、いったん退化すると再びそのような能力を回復させることは難しいのである。
しかし、第134話でも紹介したが、コモチカナヘビ（カナヘビ科）では胎生になったものが卵生に戻ったようである。胎生になって間もない段階であれば、元に戻るということがあり得るようである。

このような繁殖法はたいてい種によって決まっているが、なかには両方の繁殖法を使い分けている種がいる。図136には出ていないが、マブヤ亜科＋イワトカゲ亜科の姉妹群に相当するミナミトカゲ亜科 Sphenomorphinaeのスリートードスキンク（上の写真）は珍しい繁殖法を採る。
スリートードスキンクには足はあるものの非常に短く、まるでヘビのような風貌で、落ち葉の下や土の中などの半地中性の暮らしをしている。このトカゲの興味深い特徴は、同じ種でありながら生息域によって繁殖法が違うということ。オーストラリアに分布するが、シドニー周辺など暖かい地域では卵生なのに、ニューサウスウェールズ州北部など寒い高地では胎生なのだ。そもそもトカゲ類の胎生は、寒い地域では卵を外に置くと冷えてしまうリスクが高いために進化したと考えられているが、種内で両方が見られる(6)。
通常卵生のトカゲの卵は孵化まで35日程度はかかるが、スリートードスキンクの場合は卵生のメスであっても孵化までにわずか5.5 日しかかからない。ほとんど胎生に近いほど長い期間卵を胎内に留めておくのである。 このトカゲの繁殖法のさらに驚くべき点は、一匹のメスが胎生と卵生の両方を行うことがあるというのだ。文献(6)の報告によると、実験室で飼われていたメスが、3個の卵を産んだあとで、完全な子供を産んだという。 　スリートードスキンクの場合は、卵生であっても、卵が母体内に留まる期間が長く、産み落とされる時にはすでに孵化直前になっているということである。スリートードスキンクは卵生と胎生の境界上の動物だと言えるだろう。

◎マダガスカルのカタトカゲ科の起源

カタトカゲ科はプレートトカゲ亜科Gerrhosaurinaeとカタトカゲ亜科Zonosaurinaeから成る。プレートトカゲ亜科はアフリカに分布するがカタトカゲ亜科はマダガスカルとセーシェルに分布する。
本連載でたびたび紹介したように、アフリカとマダガスカル、セーシェルはかつてゴンドワナ超大陸内で隣接していたが、ゴンドワナ超大陸の分裂に伴いおよそ1億3000万年前に分かれた。カタトカゲ科の歴史はそれよりもずっと新しく、プレートトカゲ亜科とカタトカゲ亜科の分岐はおよそ3,000万年前と推定されている(7)。したがって、アフリカにいたカタトカゲ科の祖先が海を渡ってマダガスカルに到達し、カタトカゲ亜科に進化したものと思われる。

つづく


1. Pyron, R.A., Burbrink, F.T., Wiens, J.J. (2013) A phylogeny and revised classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes. BMC Evol. Biol. 13, 1–54.
2. Zheng, Y., Wiens, J. J. (2016) Combining phylogenomic and supermatrix approaches, and a time-calibrated phylogeny for squamate reptiles (lizards and snakes) based on 52 genes and 4162 species. Mol. Phylogenet. Evol. 94, 537–547.
3. マーク・オシー（2021）『トカゲ大全』富永明訳、エムビージェー．
4. 「青い舌で敵を威嚇、紫外線も反射、トカゲで判明」（ナショナルジオグラフィック, NEWS, 2018.06.14）
5. Laird, M.K., Thompson, M.B., Whittington, C.M. (2019) Facultative oviparity in a viviparous skink (Saiphos equalis). Biol. Lett. 15, 20180827.
6. Pyron, R.A., Burbrink, F.T. (2014) Early origin of viviparity and multiple reversions to oviparity in squamate reptiles. Ecol. Lett. 17, 13–21.
7. Recknagel, H., Elmer, K.R., Noonan, B.P., et al. (2013) Multi-gene phylogeny of Madagascar’s plated lizards, Zonosaurus and Tracheloptychus (Squamata: Gerrhosauridae). Mol. Phylogenet. Evol. 69 (3), 1215-1221.