著者プロフィール
長谷川政美（はせがわ まさみ）
1944年生まれ。進化生物学者。統計数理研究所名誉教授。総合研究大学院大学名誉教授。理学博士（東京大学）。著書に『DNAに刻まれたヒトの歴史』（岩波書店）、『系統樹をさかのぼって見えてくる進化の歴史』（ベレ出版）、『世界でいちばん美しい進化の教室』（監修、三才ブックス）、『進化38億年の偶然と必然』（国書刊行会）など多数。最新刊は『ウイルスとは何か』（中公新書）。進化に関する論文多数。1993年に日本科学読物賞、1999年に日本遺伝学会木原賞、2005年に日本進化学会賞・木村資生記念学術賞など受賞歴多数。全編監修を務める「系統樹マンダラ」シリーズ・ポスターの制作チームが2020年度日本進化学会・教育啓発賞、2021年度日本動物学会・動物学教育賞を受賞。



著者プロフィール
小宮輝之（こみや てるゆき）
1947年東京都生まれ。上野動物園元園長。明治大学農学部卒。1972年多摩動物公園の飼育係になる。以降、40年間にわたり日本産哺乳類や鳥類をはじめ、さまざまな動物の飼育にかかわる。2004年から2011年まで上野動物園園長。日本動物園水族館協会会長、日本博物館協会副会長を歴任。2022年から日本鳥類保護連盟会長。現在は執筆・撮影、図鑑や動物番組の監修、大学、専門学校の講師などを務める。著書に『人と動物の日本史図鑑』全5巻（少年写真新聞社）、『くらべてわかる哺乳類』（山と渓谷社）、『いきもの写真館』全4巻（メディア・パル）、『うんちくいっぱい 動物のうんち図鑑 』(小学館クリエイティブ) など多数。

 

すべての生き物をめぐる
１００の系統樹

第134話

有鱗目の系統樹マンダラ

文と写真　長谷川政美・小宮輝之

上図は有鱗目の系統樹マンダラである。
第123話で見たように、四足動物のなかで一生を陸上で過ごすことができるようになった羊膜類のなかから、ムカシトカゲ目の姉妹群として有鱗目が進化した。

◎有鱗目とは

有鱗目はトカゲとヘビの仲間からなるが、いわゆるトカゲはヤモリ下目Gekkota、トカゲ下目Scinomorpha、カナヘビ下目Laterata、オオトカゲ下目Anguimorpha、イグアナ下目Iguaniaなどに分けられる。しかしこれらは単系統のグループを形成せず、オオトカゲ下目とイグアナ下目の共通祖先から四肢を失うかたちでヘビ亜目Serpentesが進化した。
中生代の三畳紀からジュラ紀に時代が変わる頃のおよそ2億年前に有鱗目なかでまずヤモリ下目がほかから分かれ、その後ジュラ紀の間にトカゲ下目、カナヘビ下目が順次分かれ、残りのグループからオオトカゲ下目＋イグアナ下目の姉妹群としてヘビ亜目が進化した。
ここでヘビの仲間だけヘビ亜目となっているが、これは有鱗目を従来はトカゲ亜目とヘビ亜目の2つの亜目に大別してきた名残である。トカゲ亜目は系統的にまとまったグループでないことが明らかになった結果、現在では使われなくなった。
有鱗目はおよそ12,000の現生種を擁する大きなグループである(3)。有鱗目はわれわれの日常生活では鳥類などにくらべるとあまり目立たない存在だが、この種数は哺乳類全体のみならず鳥類をも凌ぐものである。

◎カナヘビ下目

カナヘビ下目のなかでは、テグートカゲ科Teiidaeがほかからまず分かれ、残りの系統がミミズトカゲ科Amphisbaenidaeとカナヘビ科Lacertidaeなどに分かれた。
ミミズトカゲは地中生活に適応して脚が退化し、ミミズのような特異な外観のため、かつてはヘビ亜目とならんでミミズトカゲ亜目とされることもあったが、分子系統学からカナヘビ科の姉妹群であることが示され、カナヘビ下目のなかに位置づけられた。

ニホンカナヘビの仲間のカナヘビ属Takydromusは細長い体型で、非常に長い尾をもつ。
カナヘビ属は林の周辺の草むらなどに生息するが、その長い尾は、草の上でからだを支えるのに役立つようである。宮古列島のミヤコカナヘビは尾が全長の3/4ほどになる。カナヘビ属では南に行くほど尾が長くなるという。インドシナやインドネシアのムスジカナヘビT. sexlineatusでは尾が全長の5/6にもなる(4)。

◎胎生の進化

脊椎動物の祖先は卵生だったが、卵生から胎生への進化は、これまでにも紹介したように脊椎動物の歴史のなかでしばしば起こった(5)。
知られているものだけでもその回数は150回以上で、そのなかでも有鱗目で特に多く見られ115回以上起り、有鱗目の20％の種が胎生だという。なぜ、有鱗目でこれほどまで胎生がしばしば進化したのだろうか。それを説明する仮説の一つが、陸上の環境は厳しく、寒い地域では卵で産むよりも母親の胎内で育てるほうが、確実だということで進化したという考えである。
卵を主に水中に産む両生綱でも胎生への進化は起ったが、その回数は知られているもので8回程度と有鱗目の115回と比べると少ない。両生綱と有鱗目とで記載されている種数はそれほど違わないのに、胎生進化の回数はこんなにも違う。両生類が卵を水中は環境条件が比較的安定しているが、陸上では過酷な環境に晒される。特に寒い地域では、親が胎内で育てることが適応的で、そのため多くの系統でそのような進化が繰り返し起ったものと考えられる(5)。
収斂進化は生物進化の過程でしばしば見られるが、空を飛ぶという進化は脊椎動物の歴史上3回しか起こらなかった。翼竜、鳥類、それにコウモリである。それに比べると有鱗目における卵生から胎生への進化が115回というのははるかに多い。
ところで、胎生viviparityを母体内で子供に栄養が供給されるものに限り、そうでないものを卵胎生ovoviviparityと呼ぶこともあるが、矛盾のない定義は難しく、ここでは体内で卵を孵化させるものをすべて胎生としておく(5)。

上の写真のコモチカナヘビはユーラシアに広く分布し、ヨーロッパ北部などトカゲ類の中では最も北に生息する。名前が示すように基本的に胎生であるが、ヨーロッパ南部のスペインやスロベニアには卵生の亜種がいるというように、この種は卵生と胎生の中間的な特徴をもっている。
こうなると第117話で紹介したことが気になる。卵生の亜種がコモチカナヘビの祖先型をそのまま引き継いでいるのであれば問題ないが、いったん胎生になったものが元に戻ったのだと、次のような問題がある。
魚類には胎生以外にも多くのシクリッドのように親の口の中で卵を保護するものなど様々な方法で卵を保護するものがいるが、それらも様々な系統で独立に生まれた。
ところがいったん卵を保護するようになった系統から保護しない系統が生まれることは稀だという。保護しない系統では卵は強靭な膜で覆われるが、保護する系統ではそのような膜は必要なくなる。そのため強靭な卵膜の形成に関与する遺伝子群が失われてしまう。
いったん失われたものはなかなか元には戻らないので、一種の進化の袋小路のようで再び保護しないように戻るのは難しいのだ(6)。

コモチカナヘビの場合はどのような状況なのか調べてみたら関連する論文が見つかった。
ヨーロッパ各地のコモチカナヘビの遺伝子解析を行って系統樹を描いてみると、上のようになる(7)。共通祖先①と②では卵生で、②から分かれたあとで胎生が進化したということになる。やはり、スロベニアやスペインの亜種はコモチカナヘビの祖先型の形質を引き継いでいるのであって、いったん胎生になったものが元に戻ったではなさそうだという納得しやすい結論になる。ヨーロッパ南部で卵生だったコモチカナヘビの集団から北に進出する集団が現れ、そこで胎生が進化したということになる。
ところが、同じ研究グループが５年後に発表した論文では、状況がもう少し複雑になってきた(8)。最初の論文では用いられた遺伝子配列が短く、系統樹解析の十分な分解能が得られず、B、C、D+Eの間の分岐の順番がはっきりしなかった。そのために３つの系統が同時に分れたように描かれている。ところが新たにFという集団を加え、解析に用いた遺伝子配列を長くした結果、下の図のような系統樹が得られた。

新たな解析では、分岐の順番が完全に明らかになった。その結果、共通祖先①では卵生だったと解釈できるが、②では卵生だったか、あるいは胎生だったかを結論づけることはできない。
２つの可能性が考えられる。まず②でも卵生だった可能性である（図中の赤字）。ただし、そうだとすると②→⑤、③→F、④→Cの３つの系統で卵生→胎生の進化が繰り返し起ったことになる。一方、②では胎生だったとすると（図中の青字）、④→Bの系統で胎生→卵生という元に戻る進化が1回だけ起ったことになる。
どちらの仮説を選択するかは、卵生→胎生と胎生→卵生の進化がそれぞれどれだけ起こりやすいか（あるいは起りにくいか）に依存する。現時点で一方の仮説を完全に棄却することはできないが、いったん胎生が進化したあとでBの系統で卵生に戻った可能性は高そうに思われる。
胎生になると卵を保護する膜や殻を強靭にする遺伝子群が退化し、いったん失われたものはなかなか元には戻らないという考えを紹介したが(6)、胎生になって間もない段階であれば、元に戻るということがあり得るのかもしれない。

◎最初に脚を失った系統

有鱗目進化の過程でヘビだけでなくミミズトカゲなど合計およそ25回脚を退化させたといわれている。そのなかで最も古い系統が、フタアシトカゲである。図134には入っていないが、フタアシトカゲ科は有鱗目のなかで最初にほかから分かれた系統であり、ほかの多様な有鱗目全体の姉妹群になっている。
メスは完全に脚がないが、オスは小さな後脚だけ残っていて、交尾の際にメスを掴むのに使われる。
つづく


1. Pyron, R.A., Burbrink, F.T., Wiens, J.J. (2013) A phylogeny and revised classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes. BMC Evol. Biol. 13, 1–54.
2. Zheng, Y., Wiens, J. J. (2016) Combining phylogenomic and supermatrix approaches, and a time-calibrated phylogeny for squamate reptiles (lizards and snakes) based on 52 genes and 4162 species. Mol. Phylogenet. Evol. 94, 537–547.
3. Benson, R.B.J., Walsh, R.S.A., Griffiths, E.F., et al. (2025) Mosaic anatomy in an early fossil squamate. Nature 647, 673–679 (2025).
4. 竹中践（1993）南に行くほど細長いニホントカゲ．『動物たちの地球103』pp. 210-213. 週刊朝日百科．
5. Whittington, C.M., Hodgson, M.J., Friesen, C.R. (2025) Convergent evolution of pregnancy in vertebrates. Annu. Rev. Anim. Biosci. 13, 189–209.
6. Nagasawa, T., Machii, N., Aibara, M., et al. (2025) Convergent evolutionary dead-end and breakdown of hard chorion in parental-egg-care fish reproductive strategies. Mol. Ecol. 34, e17816.
7. Surget-Groba, Y., Heulin, B., Guillaume, C.-P., et al. (2001) Intraspecific phylogeography of Lacerta vivipara and the evolution of viviparity. Mol. Phylogenet. Evol. 18 (3) 449-459.
8. Surget-Groba, Y., Heulin, B., Guillaume, C.-P., et al. (2006) Multiple origins of viviparity, or reversal from viviparity to oviparity? The European common lizard (Zootoca vivipara, Lacertidae) and the evolution of parity. Biol. J. Linnean Soc. 87, 1–11.